低磷胁迫调控植物根构型变化的分子机理研究

磷是植物生长和发育必需要的一种主要元素。植物在低磷条件下生长时会作出一系列的应答反应， 以适应这一不良的营养环境。其中一个主要的反应是根构型的变化， 即在低磷胁迫下， 植物的主根生长受到抑制， 同时生成大量的侧根和根毛， 以有利于植物更好地从土壤中吸收磷素。 这一根构型的变化是植物在逆境条件下一个主动的发育模式的调整过程。 但目前关于低磷胁迫调控植物发育模式改变的分子机理尚不清楚。 本研究以模式植物拟南芥为材料， 运用分子遗传学方法， 通过对已获得的对低磷胁迫响应异常的突变体的分析， 来探索低磷胁迫重塑植物根构型的分子机理。 本研究的结果不但有助于我们深入了解环境因子调控植物发育的分子基础， 还有可能为运用基因工程培育高效利用土壤养分的作物新品种提供理论依据。

植物在低磷环境下生长时，在根的形态发育方面会发生一些列的变化，包括主根生长受到抑制， 侧根的生长受到促进， 并诱导生成大量根毛。本项目的主要目的是通过对三个拟南芥hps（hypersensitive to phosphate starvation）突变体的研究， 来揭示低磷胁迫诱导根构型变化的分子机理。在本项目执行期间，获得了以下研究结果：（一） 突变体hps3在低磷条件生长时， 其主根明显短于野生型，而且形成大量的根毛。在hps3中，ETO1基因中发生一个点突变。ETO1基因编码一乙烯合成的负调控蛋白。当其发生突变时， 导致植物体内乙烯合成量大大增加。以上研究结果为乙烯是植物低磷胁迫诱导根构型变化的重要调节子， 提供了进一步的遗传学证据。.（二）突变体hps4在低磷条件生长时下，其对低磷胁迫诱导的主根抑制表现出超敏感。在hps4，SABRE基因带有一个点突变。用乙烯信号传导的抑制剂Ag+来处理突变体后， 发现其根系表型可恢复至野生型的水平，说明SABRE/HPS4的功能可能是和乙烯信号相互作用来调节植物对低磷胁迫的反应。我们还进一步发现hps4中的根尖的生长素是野生型的2倍。以上的研究结果表明，低磷胁迫可能诱导了根尖中乙烯信号转导的增强，并进一步促进了根尖生长素含量的增加，从而抑制了主根的生长。（三）突变体hps7在低磷条件下，其主根在种子萌发三天后就停止生长，并形成多个侧根，说明其对低磷胁迫诱导的根构型变化表现出超敏。HPS7基因编码一个蛋白络氨酸磺基转移酶。运用RNA-Seq方法，我们发现在低磷条件下，突变体根部的光合作用相关基因的表达被极大地上调，并且其整个根组织中积累了大量的叶绿素和活性氧。而根尖超量的活性氧积累造成突变体在低磷条件下生长时，主根收到严重抑制。通过这些研究，我们提出了“根中光合作用基因表达的下调对于植物在低磷条件下维持其正常生长是必须的”这一假说。（四）另外， 我们还对一个根生长发育缺陷的突变体ara (altered root architecture)进行了深入研究，发现ARA基因编码一个含有D-isomer specific 2-hydroxyacid dehydrogenase domain的蛋白。含有这一domain的酶通常和一些氨基酸的合成有关。通过进一步的实验， 我们推测ARA基因可能编码一个参与高丝氨酸合成的脱氢酶。