毛茛目花瓣形态多样性的个体发育成因及起源方式研究

Different origins of petal in angiosperm are the results of long-term evolution. Ranunculales is a remarkable group for its key taxon status, diversity of petals, and irreplaceable role in showing petal origin and evolution. Petals development present more systematic and evolution information, However, researches on petal development is rare, on the other hand, researches on petal identity gene could not reveal the origin of petal. Thus, the petal development, origin and morphological cause of diversity are still unclear. Based on our previous studies, 36 species of six families in Ranunculales will be investigated in this project, we focus on some dynamic changes of petal, such as ontogeny, tissue differentiation, ultra-structure, and other developmental anatomical characters, our goals are to: (1) examine petal morphogenesis and development feature; (2) investigate developmental anatomical features of petal; (3) study staminodes (petaloid, secretory) development; (4) compare nectary development and ultrastructure of petals with that of staminodes; (5) reconstruct ancestral trait. According to the results of above, we try to analysis petal development feature in different groups, to reveal the morphological cause of diversity of the petals in the group, and further more, to explore the true origin of petals in Ranunculales and basal eudicots.

花瓣的多种起源是被子植物长期进化的结果，毛茛目因其特殊的分类地位及形态多样的花瓣，是研究花瓣起源不可替代的重要类群。花瓣在个体发育过程中呈现了丰富的系统演化信息，然而，由于花瓣形态发育特征不完整，花瓣特异基因很难解决花瓣的起源问题，导致该目花瓣起源及多样性的形态发育成因等问题仍然不清楚。本项目拟在课题组前期的工作基础上，以毛茛目6科36种植物为材料，从器官发生发育、组织分化、超微结构等发育解剖学的角度观察花瓣的动态变化，围绕花瓣的发育及多样性分化展开以下研究：（1）花瓣的形态发生发育；（2）花瓣的发育解剖学特征；（3）不育雄蕊（包括花瓣状、分泌性的不育雄蕊）的发生发育；（4）成熟花瓣和不育雄蕊的附属结构（蜜腺）的发育及细胞分化（超微结构）；（5）综合上述结果的祖先性状重建。基于以上内容阐明花瓣在毛茛目不同类群的发育特征，揭示该目花瓣的多样性形态发育成因，并依此探讨花瓣的起源问题。

花瓣的多种起源是被子植物长期进化的结果，毛茛目因其特殊的分类地位及形态多样的花瓣，是研究花瓣起源不可替代的重要类群。花瓣在个体发育过程中呈现了丰富的系统演化信息，然而，由于花瓣形态发育特征不完整，花瓣特异基因很难解决花瓣的起源问题，导致该目花瓣起源及多样性的形态发育成因等问题仍然不清楚。本项目以毛茛目6科植物为材料，从器官发生发育、组织分化、超微结构等发育解剖学的角度观察花瓣的动态变化，围绕花瓣的发育及多样性分化展开研究。结果表明：1）花瓣形态发育可以分为4~5个阶段，包括花瓣原基发生、花瓣原基中央产生凹陷和突起、突起愈合、附属结构发生、花瓣成熟。在阶段2至4，附属结构发生、发育，形成蜜腺或其他精细结构，最后导致花瓣形态结构多样性的形成。2）不育雄蕊早期发育特征相似，但具有延迟发育、且无花药分化的花瓣状或短小的退化雄蕊，退化雄蕊头部或中部等细胞类型特化为分泌细胞类型；可育雄蕊的局部具分泌功能，如雄蕊基部（罂粟科荷包牡丹亚科）和花丝中部（毛茛科铁线莲属）具有发达的花丝蜜腺。3）成熟花瓣和不育雄蕊的蜜腺附属结构分化精细，其分泌表皮细胞较小、且细胞壁上具有发达的微通道；分泌结构在6科中隐藏方式不同，位置多样。4）花瓣的精细结构体现在立体结构上假蜜腺或其他结构的产生、表皮细胞类型多样，花瓣上凸起的假蜜腺颜色鲜艳，推测具有吸引传粉者的功能。5）综合上述结果的祖先性状重建后发现，毛茛目核心类群的祖先状态为具花瓣、有蜜腺但无假蜜腺的结构。假蜜腺在毛茛科中经历了从缺失到出现再到增多、从不发达到发达的演化过程。该目花瓣形态多样性产生的个体发育成因为基部真双子叶植物乃至核心真双子叶植物花瓣多样性的研究提供借鉴。