毛茛目植物花瓣蜜腺的结构、发育及其演化

花瓣蜜腺的分化和花瓣的演化密切相关，花瓣蜜腺的系统研究对于揭示花瓣的起源有重要的价值。毛茛目 (Ranunculales) 是真双子叶植物最基部的分支之一，其花瓣蜜腺具有丰富的多样性，但目前尚缺乏系统而全面的研究。本项目拟以毛茛目23种植物为研究对象，采用形态解剖、发育、生物化学、系统发育、性状重建等研究方法，进行（1）蜜腺在花瓣上的位置、大小、形状及结构等特征研究；（2）花瓣蜜腺形态发育特征研究；（3）超微结构研究（如蜜腺发育过程中，蜜腺薄壁细胞、伴胞、筛管分子、表皮、分泌腺毛等细胞的动态变化，蜜腺维管组织结构与蜜汁浓度关系等）；（4）性状祖先状态重建：基于分子系统学的最新研究结果、运用进化分析软件，分析和探讨花瓣蜜腺在毛茛目不同类群间的演化方式。通过阐明毛茛目花瓣蜜腺的发育解剖学特征，揭示该目植物花瓣的演化规律，对进一步研究真双子叶植物基部类群的花瓣演化奠定基础。

对毛茛目23种植物的花瓣蜜腺进行了形态、结构和发育研究，其中1）蜜腺在花瓣上的位置及其形态观察结果显示，花瓣分化为四类：无蜜腺组织，蜜腺组织凸出，蜜腺组织位于穴状结构内，蜜腺组织隐藏于特化的花瓣囊、距或鳞片内；蜜腺结构主要由分泌表皮、泌蜜组织和维管组织组成，部分类群仅具有分泌表皮；2）花瓣上蜜腺结构发生较晚，即花瓣原基增大为卵形或倒卵形，或延迟发育后即将成熟时； 3）扫描电子显微镜下花瓣表皮微形态显示，花瓣不同区域的表皮细胞其大小形态均不相同，花瓣上表皮细胞类型的多少与花瓣的复杂程度相关（3-10种），花瓣上蜜腺的分泌表皮可以分为两大类，细胞壁外凸（乳突状）或细胞壁内陷（浅凹状），与扩大表面积的功能相一致；4）花瓣上蜜腺的超微结构显示泌蜜组织的细胞较小，具有大的细胞核，细胞质浓厚，含有丰富的线粒体、内质网以及少量的质体，相邻细胞间的胞间连丝发达；分泌表皮的细胞外向壁上有明显的微管道；5）在系统树上，各类群的花瓣蜜腺演化方式不同：i. 基部的罂粟科花瓣大、颜色鲜艳、但无蜜腺组织的分化, ii.木通科花瓣短小、绿色、倒匙形，花瓣上部（除短柄外）的表皮乳突状、分化为具泌蜜功能的分泌表皮，部分花瓣上有气孔；iii.小檗科中，花瓣形态分化多样，花瓣大无分泌功能（如八角莲和基部的南天竹），花瓣短小的红毛七具分泌表皮（其花瓣上部细胞为乳突状），或花瓣鲜艳同时基部分化出一对显著的蜜腺突起（由分泌表皮、泌蜜组织及维管组织组成），或花瓣特化为短的距、分泌组织位于距的基部内侧（由分泌表皮、泌蜜组织和维管束组成，如淫羊藿）；iv.毛茛科的花瓣分化最为多样，花瓣无分泌结构（蜀侧金盏花），花瓣上部分表皮特化形成分泌表皮（如黄连），花瓣基部特化形成一浅穴状结构、蜜腺位于浅穴内（如太白美花草、紫花升麻），花瓣特化形成短的高脚杯状、蜜腺位于杯底内侧（如纵肋人字果），花瓣小基部特化为短距（如天葵）或花瓣大颜色鲜艳特化为长距（秦岭耧斗菜、飞燕草）、蜜腺位于花瓣距基部内侧，花瓣基部蜜腺被一鳞片状结构所覆盖（茴茴蒜）。整理相关实验数据，已发表论文3篇（SCI源期刊），正在整理论文2篇。