蜀葵花柱卷曲运动的适应机制、传粉生物学及交配系统研究

有花植物具有纷繁复杂的繁育系统，以避免或促进自交或异交。雌雄功能分离和花部行为影响植物的传粉和交配格局。二者的适应意义一直是植物生殖生态学和进化生物学研究的热点之一。蜀葵为锦葵科多年生草本植物，花大而且花色丰富，雌雄同花且不完全雄性先熟，具有明显的异交物种特点。但初步观察发现，蜀葵的花柱能够发生弯曲且与未完全脱落的花药接触，存在延迟自交的可能。本研究拟通过观察其花性状、花部行为及繁育系统来验证蜀葵是否存在由于花柱运动而产生的延迟自交以及该延迟自交的适应意义；通过对访花昆虫种类及传粉者行为的观察，判断蜀葵的开花式样对传粉者行为及花粉散布的影响；最后，选取不同年份、不同生境的蜀葵自然居群，利用分子标记（SRAP和ISSR）的方法估算其异交率，系统而深入的探讨蜀葵的花柱卷曲运动的适应机制及其进化生态学意义。

花部性状和花部结构影响其交配系统，蜀葵具有雄性先熟和雌雄异位的特点，并且花柱能够发生弯曲至与花药接触。本研究内容包括花部性状，花柱弯曲模式，花粉生活力和柱头可授性，繁育系统和传粉生物学，并利用ISSR分子标记估计蜀葵多位点异交率。结果表明，当柱头通过花柱弯曲运动与花药接触时，花粉生活力和柱头可授性分别为89.7%和42.33%，表明蜀葵存在延迟自交。蜀葵内的延迟自交未能为种子生产提供明显的贡献，因为对照组与去雄后不套袋组的单果种子数无明显差异（P＝0.765）。然而，仍然有23.98%的花朵在套袋的情况下通过延迟自交成功座果，这表明，在传粉者受限的情况下蜀葵能够通过延迟自交为繁殖提供保障。多位点异交率在0.972与0.981之间浮动，平均为0.977。根据访花行为和访花频率调查结果表明，蜀葵的有效传粉昆虫为意大利蜂，但其访问频率和取食时间在一天内的变化较大。花蜜中糖含量结果显示蜀葵花蜜成分以己糖为主（蔗糖/己糖＜0.1）。蜀葵花蜜中含有16种氨基酸，其中的缬氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、精氨酸和组氨酸都是意大利蜂的必需氨基酸。意大利蜂在蜀葵内的持续访问直接导致了同株自交的发生。在远古时代，蜀葵应属异交物种，在长期的进化过程中，由于传粉者受限而逐渐进化成柱头能够通过花柱弯曲而与自身花药接触，最终导致延迟自交的发生，然而蜀葵的花柱在直立状态下无论是否接受外来花粉，花柱都会发生弯曲，这表明蜀葵中阻止花柱弯曲的机制仍然没有进化成功。