异型雄蕊与镜像花柱特化传粉系统的进化崩溃及其对植物交配系统的影响

异型雄蕊和镜像花柱常同时出现在昆虫传粉的两性花中，其花部特征与传粉机制非常特化，是研究植物适应、花-传粉昆虫协同进化的经典范例。但这类特化的传粉系统往往容易因传粉环境的改变而失去原有的特化花部结构和复杂传粉机制（进化崩溃），直接导致植物交配系统的剧变。本申请项目拟以豆科3种同属外来或入侵植物为例，通过外来或入侵植物快速适应过程研究异型雄蕊与镜像花柱的进化崩溃及其对交配系统的影响。主要研究：1）花部综合征与传粉机制的变化；2）花部变化的遗传学检验：通过人工自交与异交授粉的后代表型，揭示花部变化是不是具遗传基础的进化崩溃；3）交配系统的变化：利用分子标记方法研究进化崩溃对个体自交率和父本成功率的影响。本申请项目对比研究3种同属植物，可望揭示异型雄蕊与镜像花柱的进化崩溃规律及对交配系统的影响，促进理解这类特化传粉系统适应、崩溃、再适应的整个进化过程，深化植物适应进化的研究。

大多数被子植物都依赖其它生物（主要是昆虫）来实现花的传粉和有性繁殖。在最大化繁殖成功的选择压力下，花往往形成了复杂的形态结构和特化的传粉机制。但是，一旦失去长期协同进化的传粉媒介，特化传粉系统又极易受到剧烈影响，可能严重降低植物繁殖。长期以来，绝大多数研究只关注特化传粉系统是如何形成的，而很少研究特化传粉系统在变化环境（如失去专一传粉昆虫之后）如何发生变化，如何适应缺乏专一传粉昆虫的环境。..本项目研究了我国南方城市大面积栽种的外来植物黄槐决明（Senna surattensis）、双荚决明（S. bicapsularis）以及在野外逸生的决明（S. obtusifolia）的花部特征变化、遗传背景与自交水平，解释了特化的传粉系统异型雄蕊和镜像花柱在缺乏相应传粉昆虫的引种地发生的花部特征的适应性变化及其对植物交配系统的影响规律，揭示了植物传粉系统如何从适应（特化）、崩溃、再适应（泛化）的完整进化过程，对认识植物适应性进化、外来植物入侵机制等具有积极意义。..黄槐决明的镜像花柱与异型雄蕊特化传粉系统主要有3种花部变异：（1）同型雄蕊，即由原来的2大8小的异型雄蕊转为雄蕊大小与空间位置分化不明显的同型雄蕊；（2）中位花柱，即原来的侧偏向左或向右的花柱不发生侧偏，位于花的中央位置；（3）上卷花柱，即花柱明显向上方卷曲，使柱头靠拢花药。其中，上卷花柱变异发生频率最高，这与决明情况一致。..黄槐决明的访花昆虫访花频率很低，访花昆虫主要是体型较小的隧蜂，偶见熊峰。中位花柱的变异花型使得柱头接触到访花昆虫的腹部下方，而非镜像花柱接触访花昆虫的腹部两侧；而上卷花柱使得柱头接触到花药，提高了自交水平，降低了柱头接触访花昆虫的可能性。因此，中位花柱变异花型可能是适应小型传粉者，而上卷花柱的变异主要是促进自主自交，是适应访花昆虫稀少的一种适应。座果率与结实率的野外统计研究也发现，上卷花柱的结实率略高于其它花型。..11个微卫星位点分子标记研究发现，上卷花柱变异个体的自交率显著高于中位花柱和原始的镜像花柱的个体。这与野外传粉结果观察一致。这些结果证实了，以促进异交为主的特化传粉系统，可能在引种地因为缺乏相适应的传粉昆虫而崩溃成为自交或适应泛化传粉者的简单传粉机制。本项目是对镜像花柱及异型雄蕊特化传粉系统的进化崩溃的首次实验研究，有关结论对植物引种栽培与驯化、入侵植物防控等具有积极意义。