全球变暖减轻固氮蓝细菌在寡营养海域铁限制效应的机制及其生态效应

Nitrogen-fixing cyanobacteria are important primary producers in the ocean, especially in oligotrophic areas. They are the main contributors of "new" input nitrogen sources and play an important role in driving the biogeochemical cycle of carbon and nitrogen. Iron has been considered as one of the key factors that limiting marine primary productivity. Previously, the applicant hypothesized that global warming would alleviate the iron limitation effect in oligotrophic ocean and promote nitrogen-fixing cyanobacteria to fix more nitrogen sources in iron-limited sea areas. However, the specific mechanism and ecological effects still need to be further revealed. This project plans to study the growth and metabolism of nitrogen-fixing cyanobacteria under the condition of "warming + iron-limitation", and reveal the molecular mechanism that cyanobacteria use less iron to perform efficient nitrogen fixation and carbon fixation. Furthermore, the ecological effects of global warming on carbon and nitrogen cycling in oligotrophic sea areas will be revealed by in-situ sea water warming through ocean scientific survey. This project will help to elucidate on the community formation of important nitrogen-fixing microorganisms involved in ocean carbon storage and nitrogen fixation processes and their interaction with the environment.

固氮蓝细菌是海洋中重要的初级生产者，尤其是在寡营养海域中，它们是“新输入”氮源的主要贡献者，在驱动碳、氮生物地球化学循环过程中扮演重要角色。研究表明，海水中铁浓度不足是限制海洋初级生产力的重要因素。申请人前期通过实验室研究和数学模型分析，提出全球变暖将减轻寡营养海域的铁限制效应，促进固氮蓝细菌在铁限制海域固定更多氮源的科学假说，但具体机制及其生态效应仍有待进一步揭示。本项目拟深入研究固氮蓝细菌在“升温+铁限制”条件下的生长代谢规律，揭示其通过提高关键需铁蛋白的酶活性、以及改变铁在固氮、光合和呼吸代谢中的分配策略，实现利用更少的铁高效驱动生物固氮和光合固碳的分子机制。进一步利用大洋航次，研究原位海水升温对典型铁限制海域中蓝细菌生物固氮、光合固碳及群落组成的影响，揭示全球变暖对寡营养海域碳氮元素循环的生态效应。本项目有助于阐明参与大洋储碳、固氮过程的重要功能微生物的群落形成及其与环境互作机制。

氮和铁是限制海洋初级生产力的两个重要营养元素。对于固氮蓝藻来说，它们可以通过生物固氮获得氮源，驱动海洋“新初级生产力”。因此，固氮蓝藻不受氮限制，相反它们在氮限制（<5 µM N）海域具有种群优势。相对于非固氮蓝藻，固氮蓝藻对铁具有更高的需求，以满足其固氮酶的需要。目前，科学家对于固氮蓝藻响应海洋铁限制的分子机制和生态学意义认识尚浅，尤其在全球变暖情景下，海水升温与铁元素的生物可利用性之间具有密切的互作，海水升温与海洋缺铁的耦合作用将对固氮蓝藻的生理代谢和生态分布产生巨大影响，从而改变全球氮和碳元素的生物地球化学循环。在本项目资助下，首先在多种固氮蓝藻（束毛藻、鳄球藻等）以及非固氮蓝藻（集胞藻PCC6803、聚球藻PCC7002、海洋聚球藻XY04）中证实缺铁和升温具有耦合作用，升温可以增加铁的利用效率，让蓝藻的铁需求减少，从而减轻缺铁限制。通过细胞元素组成分析发现缺铁或升温都降低单位细胞的铁含量，Fe/C比例降低，但每摩尔铁贡献的生物固氮量（N-specific IUE）增加。第二，转录组和蛋白组表达模式分析发现，蓝藻可以通过铁的高效分配实现铁的高效利用。利用酵母双杂交方法，发现呼吸作用关键含铁蛋白——SdhB与小分子热激蛋白HspA存在相互作用，而叶绿素合成途径中的含铁蛋白ChlL与蛋白降解酶FtsH1具有相互作用，推测在升温和缺铁条件下铁的分配模式是以牺牲光合作用为代价，优先分配给呼吸作用；第三，研究了海洋主要固氮蓝藻和固碳蓝藻对铁和氮的竞争性利用和互作关系。证明固氮蓝藻（束毛藻）固定的氮源主要以有机氮、及少量氨氮和硝态氮形式释放至环境中，可驱动非固氮蓝藻（聚球藻）在缺氮条件的生长，但是聚球藻缺铁时分泌的铁载体-铁并不能为束毛藻所用，相反加剧了束毛藻的缺铁程度。这些研究揭示了固氮蓝藻在海洋氮和铁元素生物地球化学循环中的作用，为不同海洋浮游植物群落之间对元素的竞争与互作机制提供了新的见解。