DELLA基因对拟南芥与甘蓝型油菜种子脂肪酸组分的调控及其分子机制

赤霉素对于植物的生长发育具有重要的意义。DELLA在赤霉素信号传导途经上起负向调控作用，影响到植物茎杆或下胚轴的伸长、花器的形成与发育、种子的萌发、果实增大、逆境抗性等。根据我们的实验数据，DELLA基因除上述生理功能之外，还下调一系列与种子脂肪酸代谢相关基因的表达；我们初步发现DELLA具备调控种子油分积累、各类脂肪酸组成比例的功能。本项目旨在通过拟南芥野生型与赤霉素缺失背景DELLA突变基因组合突变体种子间的比较，研究DELLA对于种子油脂代谢基因表达丰度、脂肪酸组分、含油量、胚与胚乳油体发育等的影响。并在甘蓝型油菜EMS诱变后代群体中，对赤霉素传导途径关键基因进行TILLING分析，研究这些基因位点上不同的等位基因与含油量、脂肪酸组分等表现型间的相互关系。预期，这项研究的结果有助于了解DELLA基因新的生物学功能，具有理论价值；同时，有关结果可以用于菜油品质改良的分子育种实践。

赤霉素对于植物的生长发育具有重要的意义，DELLA在赤霉素信号传导途经上起负向调控作用，影响植物生长与发育的许多方面。有关DELLA调控种子脂肪酸形成的发现，我们进行了首次报道。我们着重介绍通过基金项目资助以下创新性发现（或成果）：.1..我们比较了拟南芥DELLA三突变体、四突变体、五突变体（penta）与野生型（WT）之间种子形态、千粒重、含油量与脂肪酸组分之间的差别，发现五突变体种子含油量显著减少（22%），脂肪酸组分变化明显。Penta与WT在开花后2-16天的动态过程中，各类脂肪酸组分的积累趋势并没有明显的变化，然而，在开花后第6天这个时间点，Penta的油脂积累明显多于WT。RNA印迹实验（Northern Blot）表明，FAD系列基因在叶片中与种子中都有表达，然而，Penta与WT之间不同FAD基因的表达趋势却不尽相同，这有助于我们理解两者之间在脂肪酸组分上的明显差异（Li et al., 2012. Plant Growth Regulation, IF=1.6）。.2..发现并命名了一族叫Seed Fatty Acid Reducer（SAFR）的基因，这一族基因在赤霉素信号/DELLA的下游，与植物种子脂肪酸积累具有十分密切的关系。SFAR类基因“功能获得性增强”，能显著地引起种子含油量降低，并在种子中留下明显的“SFAR footprint”；反之，SFAR功能丧失，能导致种子含油量大幅度增加。 “GA-SFAR途径”是一条影响植物种子含油量最终形成的重要途径(Chen et al., 2012. Plant Cell & Environment, IF=5.4）。.3..我们发现，TT2基因除了具有促进种皮花青素合成之外，还具有抑制种子油脂合成的功能，花青素的前体黄酮虽然在种皮中合成，但可以渗透到胚乳与受精胚，引起胚内与种子油脂合成相关基因的表达急剧下调，但是另一方面，TT2引起一系列与幼苗逆境抗（耐）性密切相关的基因表达的显著变化。以十字花科拟南芥作为模式的研究发现，tt2突变导致种子含油量上升86-95%（视不同等位突变而异），长链脂肪酸（VLCFAs）比例急剧上升（Chen et al., 2012. Plant Physiology. IF=7.04）。