油菜种子休眠性对脂肪酸积累的影响及其分子机制

There are various factors that affect seed oil formation. Our previous research discovered that the rapeseed oil content declines after reaching a peak point, which we named it as “seed fatty acids reduction”. In some years with too much rainfall before harvest time, seeds of some rapeseed genotype germinate on plant, which causes seed oil content reduction as well as downgrading of other seed qualitative traits. In this study, we aim to investigate (1) the genotypic variation of seed dormancy inter-species and within a species; (2) the relations between degree of seed dormancy and the pre-harvest seed fatty acids decomposition; (3) the differences of transcriptome between developing and germinating seeds, and the key regulators leading to the differences; (4) the feasibilities to promote seed dormancy by manipulating relevant genes and/or selecting allelic variations favorable to seed dormancy completion. Previous researches attempted to promote rapeseed oil content by increasing the amount of fatty acid synthesis; ours differs from those by improving seed dormancy and repressing pre-harvest seed fatty acid decomposition.

影响油菜籽含油量有很多因素，我们在前期的研究中发现，种子成熟后期的脂肪酸消减现象是影响含油量的重要因素。脂肪酸消减是指含油量达到峰值后，在收获前下降的现象。在一些雨水较多的年份，一些品种由于休眠机制不完善，其种子在母体植株上萌动并发芽。种子在收获前的萌动会严重影响含油量，且对菜籽其它营养品质也有不良影响。在这项研究中，我们旨在探明（1）油菜不同种之间、种内不同品种之间种子休眠性的基因型差异；(2) 休眠性差异与种子成熟后期脂肪酸消减的相关性、对最终含油量的影响程度；(3) 油菜种子成熟阶段与种子萌动阶段基因表达谱的差别、及导致两者差别的关键上游调控因子，及相对应的下游靶基因；(4) 通过修饰特定基因，或者选择特定基因的有利等位变化来促进种子休眠、抑制种子提早萌动与油脂消减的可行性。过去人们提升种子含油量的努力大都放在促进油脂的合成上面，我们从完善休眠机制的角度来抑制油脂降解是一崭新的视角。

油菜是世界许多地区食用油的重要来源。种子高含油量是油菜育种的重要目标。种子含油量是多因素控制的性状。在这些因素中，种子的早熟休眠在种子成熟过程中起着不可忽视的作用。种子休眠是一种复杂的现象，是植物种子推迟萌发直至下一代获得最佳生存条件的一种有效内在机制，种子萌发受到遗传和环境因素的综合调控。ABA诱导休眠有利于种子贮藏物质的积累，而GA促进种子发芽，发芽过程消耗贮藏物质并为幼苗成长提供能量。休眠可能会被多种环境因素打破，包括波动的温度和湿度、冻融循环、种皮的干燥和磨损等情况。.油菜种子发育分为两个阶段，即种胚的成型与成熟阶段。油菜的种子成熟是在授粉后大约20天开始的，表现为贮藏物质的积累和休眠性的逐渐获得。在成熟的油菜种子中，含油量的增加呈S形曲线，其特征是在17 DAP内缓慢增加，从大约17到31 DAP快速积累，从大约31 DAP适度增加。种子中油脂的积累不仅仅是合成过程，而是合成和分解之间的动态平衡，受到许多外部和内部因素的影响。当种子长到最大时，种子逐渐失水会引发成熟过程，种子失水有助于诱导休眠和防止过早发芽。.早熟种子萌发的趋势导致含油量从峰值急剧下降。迄今为止，人们对早熟种子发芽潜势与种子最终含油量形成之间的关系，以及不同基因型休眠特性差异的遗传基础知之甚少。我们的研究，确定了油菜种子成熟过程中发芽率的基因型差异。我们揭示了种子休眠深浅与种子成熟期脂肪酸消减的关系。我们对深度休眠与无休眠的种子在40-DAP转录组差异进行了比较分析，发现在深度休眠的油菜种子中油脂削减基因（SAFR等）、β-氧化和乙醛酸循环途径的基因，以及与种子细胞壁厚度形成相关的基因中的表达量比在无休眠的种子中的低得多。通过这项研究，我们提供了一个中等大小的候选基因库，用于选择或操纵有利于获得种子休眠性形成的基因，通过操纵这些基因或通过分子育种手段，我们有效地避免种子油脂在成熟过程的消减，从而获得具有较高水平的含油量。