交换面积和代谢需求对鱼类代谢异速尺度的协同作用

Metabolic allometric scaling is an important theoretic question in eco-physiological area. However, the mechanism of metabolic scaling remains unclear by now. Our new ideas focus to explain the metabolic scaling mechanism by uniting both exchange surface area and metabolic demand. We propose a new hypothesis: Both the exchange constraints of the ratio of surface area to volume, along with the demand constraints of metabolic level, contribute to metabolic scaling and their relative importance determines the value of metabolic scaling exponent; Metabolic allometric scaling may also be interfered by the intra-specific variation in the ratio of metabolic energy to growth energy for statistical problems. Several species of fish will be used as experimental animals and a new view of individual ontogenetic scaling will be considered. The negative effects of intra-specific varation in the energy ratio of metabolism to growth will be tested to eliminate the potential error in traditional scaling theories. The changes of exchange surface area and metabolic demand will be examed at the levels of mitochondria, cell, gill, and body during individual growth, respectively. The relationship between exchange surface areas and metabolic levels and intraspecific scaling exponents will be studied. The ‘exchange surface area-metabolic demand constraints’ hypothesis will be tested at individual, intra-specific, and inter-specific levels, respectively under conditions different in temperature, oxygen, feeding, and exercise. We will finally construct a new integrative theory of metabolic allometric scaling.

代谢率与体型大小的异速尺度的形成机制是动物生理生态学的一个重要科学问题，迄今仍待阐释。本项目从交换面积-代谢需求的角度重新探究代谢异速的成因，提出：“表面积/体积”的交换限制及代谢水平的需求限制共同决定代谢异速指数；“代谢能/生长能”的个体间差异可造成种内的“统计”代谢异速。为此，我们以鱼类为对象，将代谢异速问题溯源至个体生长，研究个体间“代谢能/生长能”的差异对种内代谢异速指数的负效应，以弥补传统理论的统计缺陷；研究生长进程中，线粒体、细胞、鳃及身体等各层次的交换面积和代谢水平的相对变化及其与代谢异速指数的关系，分别在个体、种内和种间层次检验“交换面积-代谢需求限制”假说；并通过温度、溶氧、摄食和运动等因子调变交换面积和代谢水平的相对高低，从多维度进行验证，以构建揭示代谢异速机制的整合理论。

代谢率与体型大小的异速尺度的形成机制是动物生理生态学的一个经典科学问题。本项目从交换面积-代谢需求的角度重新探究代谢异速的成因，提出假说：“表面积/体积”的交换限制及代谢水平的需求限制共同决定代谢异速指数；“代谢能/生长能”的个体间差异可造成种内的“统计”代谢异速。选取鲢、鳙、鲤、鲫、草鱼、青鱼等6种近缘的鲤科鱼类为对象，分析了个体、器官及细胞层次的代谢率、表面积及尺度指数，并分析了温度、摄食、运动以及个体差异等因素的影响。结果发现，在6种鱼类间，静止代谢率的尺度指数在0.792-0.854范围内变动，与鳃表面积的尺度指数（范围：0.801-0.936）及呼吸频率的尺度指数（范围：-0.261-0.167）正相关，与红细胞大小积负相关，即交换面积较大而代谢水平较低的个体及物种的代谢尺度指数较大，符合本项目假说的预测。本项目进而从更多的角度检验了假说。通过高低温对鳃的潜在可塑性以改变呼吸交换面积及代谢需求，观测代谢尺度指数的变化，发现控制交换面积变化的效应后，高温下，鲫静止代谢率较高，代谢尺度指数较低；而其他几种鱼类尽管静止代谢率在高温下也较高，但鳃面积及其尺度指数无显著变化，因而代谢尺度指数也无显著变化，符合本项目假说的预测。我们采用运动及饥饿改变代谢需求，采用剪鳃以减小呼吸交换面积，结果发现，运动后代谢需求增高，尺度指数变化存在种间差异；饥饿后代谢需求降低，但代谢尺度指数均无显著变化；剪鳃后尽管表面积减小，代谢尺度指数均无显著变化，与增高的呼吸频率有关。这些结果可用“交换面积-代谢需求限制”假说解释。我们在更多的物种中对上述结果进行了验证。本项目取得的突出成果还有：1.发现低温下水体高粘度是导致温度与代谢尺度指数负相关的原因之一；2.发现鳃表面积的尺度指数与呼吸频率协同限制代谢尺度指数的机制，即氧气跨表面转运同时受限于表面积和呼吸通量参数。研究成果已在Journal of Experimental Biology、Physiological and Biochemical Zoology等本领域知名国际学术期刊发表论文9篇。