旧世界热带木本竹类的系统发育基因组学与生物地理学研究

Paleotropical woody bamboos (PWB), consisting of some 400 species in over 40 genera of four subtribes, are one important group of the subfamily Bambusoideae (Poaceae), and are mainly distributed in tropical and subtropical areas of the Old World. The existing molecular phylogenies about this group mostly refer to subtribes Bambusinae and Melocanninae, and seldom involve subtribes Hickeliinae and Racemobambosinae. Due to lack of parsimony informative characters just from several DNA segments, relationships among four subtribes remain unresolved and phylogenetic positions of some genera are ambiguous. Several studies demonstrated that reticulate evolution may play a role in the subtribe Bambusinae. Genome skimming will be exploited in this project to obtain plastome and nuclear ribosomal DNA of approximately 30% to 40% species in 80% genera of the PWB which will cover the whole geographic range, and the backbone of the PWB will be reconstructed based on different phylogenomic analytic methods. Relationships among subtribes and phylogenetic positions of some systematically uncertain genera (such as climbling bamboos of southeast Asia) will be expected to be unraveled. The role of reticulate evolution in the PWB will be illuminated in detail through comparison of different gene trees from plastome and nrDNA. Finally, the origin and diversification time and ancestral area of the PWB will be studied based on fossil calibrations.

旧世界热带木本竹类是禾本科竹亚科的一个单系类群，有4个亚族40余属约400种，包括我国南方和热带亚洲经济价值最大的和果实类型最独特的竹类。前期分子系统发育学研究主要集中在箣竹亚族和梨竹亚族，很少涉及Hickeliinae和总序竹亚族，而且基于少数DNA片段构建的系统树分辨率较低。存在的主要问题包括：4个亚族之间的系统关系尚未得到解决，一些属的系统位置有待确定；初步的研究显示在箣竹亚族的类群中存在复杂的网状进化。本项目拟选取旧世界热带木本竹类80%的属，约30-40%并且覆盖其主要地理分布范围的代表种，利用基因组浅层测序方法获取叶绿体全基因组及核核糖体DNA，基于不同的建树方法重建该类群的系统发育树，解决亚族之间的关系，明确东南亚攀爬竹类和部分争议属的系统位置，揭示网状进化在某些类群演化历史中发挥的作用，结合化石校正点，推测该类群起源和分化时间，解析现代地理分布格局成因。

旧世界热带木本竹类（PWB）广泛分布于亚洲、非洲和大洋洲热带和亚热带地区。作为东亚竹类植物的一个重要成分，其物种丰富且形态多样，具有重要经济和生态价值。对这一重要类群演化历史的探索是挖掘其基因资源的重要前提。为构建该类群的系统发育框架，探讨其时空演化历史，本项目对该类群进行了广泛的搜集取样，整合系统发育基因组学和生物地理学的研究方法开展研究。我们利用叶绿体基因组和MiddRAD测序数据分别构建了PWB系统发育大框架。叶绿体树显示8个亚族均为单系并聚为了4个主要分支，基于核基因组来源的MiddRAD数据同样支持4个分支的划分，即1）Melocanninae 分支、2）Hickeliinae分支、3）Dinochloinae + Greslaniinae + Temburongiinae + Racemobambosinae分支、4）Bambusinae + Holttumochloinae分支。其次，我们通过对PWB的起源分化时间进行估算和推测祖先分布区域来探讨该类群的时空演化历史，结果显示PWB起源于~33Ma，于渐新世末期开始首先分化出Melocanninae分支，其余三大分支相继在中新世中期约18Ma左右分化，形成各自独立的分支。PWB中最为复杂的Bambusa-Dendrocalamus-Gigantochloa （BDG）属群在更新世早期（~2Ma以后）发生大规模快速辐射演化。推测由于全球气候导致的海平面波动是主要分支的形成重要因素。欧亚大陆和东南亚群岛间发生过多次物种迁移扩散，此外，该类群中近期发生了一次从欧亚大陆向非洲大陆和一次从马达加斯加向非洲大陆的扩散事件。青藏高原在3.4-1.7Ma发生的最近一次快速隆升及其导致的季风气候增强可能促使了BDG属群在这一时期的快速辐射演化。项目组圆满完成预定目标，对PWB的系统发育框架和时空演化历史提供了更全面和深入的认识。