东亚竹类植物主要支系的起源、分化与生物地理学研究

The uplift of the Tibetan Plateau was a significant geological event in the Cenozoic and may have a substantial impact on the origin and evolution of biota in East Asia. The subfamily Bambusoideae (Poaceae) consists of three tribes, i.e., Arundinarieae, Bambuseae, and Olyreae, with approximately 1400 species worldwide and about half of them in East Asia. In this project, we will focus on the phylogenetic reconstruction of the bamboos of the world with extensive generic sampling in East Asia using large data sets of plastid and nuclear sequences. Based on such solid molecular phylogenies, the divergence times of major bamboo clades will be estimated with multiple fossil calibrations, and the ancestral area will also be reconstructed. Subsequently, the influence of geological events and environmental changes in East Asian bamboos will be inferred and discussed. Some key morphological traits will be selected for further analyses. After comparison and mapping on the phylogenetic trees, the adaptation and evolution of those characters will be illuminated. In addition, population genetics of staple food bamboos for giant panda will be performed, which will further be used to infer distribution area changes of bamboos since Pleistocene and to demonstrate their impact on feeding habit conversion and distribution area of the giant panda. The implementation of this project will have important significance in understanding the origin, evolution, and adaptation to different environment of bamboos, as well as for conservation of the giant panda and their habitat.

青藏高原隆升和第四纪冰期对东亚地区的地质环境和生物演化产生了巨大影响。竹亚科隶属于禾本科，是早熟禾亚科和稻亚科的近缘类群，包括木本的青篱竹族、箣竹族和草本的莪莉竹族。全球共有1400余种竹类植物，其中约1/2的种类分布于东亚地区。本项目拟以东亚地区竹亚科主要支系为研究对象，通过属级水平的密集取样，利用核基因和叶绿体基因组大数据的系统发育分析，结合化石资料，探讨这一地区竹亚科主要类群的起源、演化，重建其祖先分布区，明确新生代以来重要地史事件和环境变迁对该类群的影响；选取关键性状，基于分子系统树，阐明其适应性机制及演化动因；通过对大熊猫主食竹的群体遗传学研究，推测这些物种自更新世以来分布范围的变化，揭示环境变迁对竹类植物适应性演化以及对大熊猫食性转变和分布范围的影响。本项目的实施对深入理解整个竹亚科起源、演化以及环境适应性有重要理论价值，对大熊猫及其生境的保护也具有重要意义。

竹类植物隶属于禾本科竹亚科，与其它禾草相比，具有高度木质化的茎和多年生一次性开花等独特性状，在亚非拉地区具有重要的经济、生态和文化价值。在全球约1600种的竹类植物中，有一半的种类分布于东亚地区，包括青篱竹族的绝大部分种类和箣竹族中旧世界热带木本竹类的部分核心类群。这些类群大规模的物种分化可能与中新世以来青藏高原的加剧隆升和季风气候的形成有关。为解决东亚竹类主要支系的起源、演化与地理分布格局等问题，本项目着眼全球竹亚科，重点对东亚竹类进行密集取样，囊括了80属589种竹类，其中对东亚的属、种取样比例分别达到100%和近80%，运用分类学、系统发育学、生物地理学以及基因组学等多学科的手段开展整合研究。首先，探索建立了一整套竹类植物系统发育研究方法，主要是叶绿体基因组和简化基因组测序数据的比较分析。其次，重建了青篱竹族和旧世界热带竹较为全面和可靠的系统发育关系，生物地理学分析推测这两个类群都在~30个百万年前起源，但青篱竹族直到~14个百万年前才开始大规模分化，季风气候和横断山的隆升可能在这个过程中尤其是高山类群的辐射演化中起了重要作用。青篱竹族为亚洲起源，迁移扩散导致了青篱竹族和旧世界热带木本竹类的现有地理分布格局。最后，发现核质系统发育关系冲突在竹亚科中广泛存在，以经济价值大的BDG复合属群和刚竹属为例揭示了杂交、不完全谱系分选导致了竹类复杂网状演化历史。此外，基因组研究澄清了竹亚科中木本支系的多倍化起源问题，为其独特性状的解析提供了遗传学线索，而这些关键性状的演化如地下茎类型在青篱竹族的辐射分化中扮演着重要角色。总之，项目组圆满完成了项目的预定研究目标，对竹类植物的起源与演化提供了崭新的认知，进一步巩固了我国在竹类植物研究中的领先地位。先后发表相关论文14篇，包括Molecular Plant、Molecular Phylogenetics and Evolution、Journal of Systematics and Evolution、Journal of Biogeography等国内外植物学领域的重要期刊。在项目执行期内，共培养研究生10名。