两个东亚北美间断蕨类种对的分子植物地理学研究

全球生物地理学研究中，东亚-北美间断一直都是研究和关注的热点之一。利用分子手段探讨东亚-北美间断地理格局的形成，在蕨类植物中尚鲜有报道。球子蕨-北美球子蕨和过山蕨-根叶过山蕨为经典的东亚-北美间断蕨类植物种对，前者为形态保守的属级间断种对，而后者为形态学特征分化明显的种级间断种对。该项目拟通过对这两个间断分布种对基于三个叶绿体片段（trnL-F, psbA, rps4+rps4-trnS+ trnS）的分子谱系地理学的研究，结合分子系统学、形态学、地史和化石资料，探讨它们东亚-北美间断分布形成的时间、起源地和散布途径，以及间断后的物种分化及多样性的分布现状，为蕨类植物东亚-北美间断类群的起源和分化模式研究提供两个不同的实例，并进而初步探讨与种子植物这一间断分布格局特征的异同。

东亚-北美间断蕨类植物的生物地理学和谱系地理学研究至今开展极少。球子蕨-北美球子蕨和过山蕨-根叶过山蕨是东亚-北美间断蕨类植物中的经典范例。其中前者为形态保守的属级间断种对，而后者为形态学特征分化明显的种级间断种对。二者的单系性已在相关的系统学研究中得到初步的证实，而对它们的分化历史有待进一步的研究重建。.　　项目组对分布于东亚和北美的球子蕨(东亚8个居群，北美20个居群共计361个体)和过山蕨-根叶过山蕨(东亚12个居群，北美9个居群共计248个体)进行了叶绿体基因组中trnL-F、psbA片段序列的扩增和序列分析用于谱系地理学研究分析；对东亚、北美居群代表个体进行了rbc L、rps4+rps4-trnS+ trnS片段序列的扩增和序列分析，结合已发表的蕨类植物相关类群的序列，用Beast软件对类群的分化时间进行了估算。研究得出：.１. 球子蕨类群形态学变异较大，根据形态学特征研究，东亚和北美的球子蕨不能较好地分开；结合本研究中分子生物学研究、孢粉学研究，认为东亚和北美的球子蕨不宜划分为不同的物种，而考虑到二者洲际间断、孢子囊穗疏离/紧凑的特征相对可靠，可以处理为不同的变种；.２. 球子蕨-北美球子蕨、过山蕨-根叶过山蕨的单系性进一步得到了支持。两个种对的东亚居群和北美居群可分别较好地分为两支。序列分析结果表明，球子蕨-北美球子蕨洲际、洲内居群间、居群内差异都较小，形态保守的球子蕨-北美球子蕨并不具有丰富的遗传组成，结合球子蕨化石证据，可以认为，最早发现于古生代陆相沉积层的球子蕨在漫长的历史进化过程中，不仅存在着形态演化停滞(Morphological stasis)现象，在遗传多样性方面也缺乏分化存在形态、分子双保守的特征；而过山蕨-根叶过山蕨虽然在两个洲之间有较好的分化，在居群内、居群间则和球子蕨相似，缺乏差异。考虑到两个种（种对）在野外无性繁殖占绝对优势、对生境较为苛刻的分布现状，可以认为，球子蕨-北美球子蕨和过山蕨-根叶过山蕨两个种对遗传多样性缺乏分化的现状，是进化限制和稳定选择（生境）的进化机制影响造成的。.３. 项目组对蕨类植物研究历史中所记载的东亚-北美间断分布蕨类植物进行了全面的回顾和总结，与东亚-北美间断分布种子植物的分布模式的异同进行了初步的探讨，是首次对蕨类植物生物地理研究进展的探讨。