周期性孤雌生殖轮虫种群的近交衰退及近交回避策略的研究

The cyclical parthenogenesis will produce obvious inbreeding depression in animals that employ this mating system. The inbreeding avoidance may be the evolutionary forces of this mating system. In the present project, we will use the model animal, freshwater rotifer Brachionus calyciflorus, to test the hypotheses associated with inbreeding depression and inbreeding avoidance in the wild and laboratory populations of this rotifer species. The hypotheses tested in this project are: (1) Do genetic structure of wild populations of Brachionus calyciflorus confirm the inbreeding depression in the population? (2) Will the magnitude of inbreeding depression be more obviously in rotifer population exposed to stressful conditions? (3) Is there negative correlation between inbreeding depression and sex investment of rotifer populations? (4) Can sexual conflict and mate choice be conducted as strategies of inbreeding avoidance? (5) Can rotifer wild populations evolve specific succession pattern to avoid inbreeding? If not, can the loss of sex in the population be used as a potential strategy of inbreeding avoidance? (6) What is the genetic basis of automixis in rotifers? Can rotifers use automixis as a potential strategy to avoid inbreeding in populations? The results and discoveries of the present studies will help us understand the evolutionary process of mating system in cyclical parthenogenetic animals. Furthermore, our findings add to our understanding of the ecology and evolution of sexual reproduction.

周期性孤雌生殖模式决定了动物的野外种群和实验室种群中存在着明显的近交衰退现象，而种群的近交回避策略又是这种交配系统的进化动力。本项目以淡水萼花臂尾轮虫为模型，探讨周期性孤雌繁殖动物野外种群及实验室种群的近交衰退及近交回避策略，从进化角度，研究以下科学问题：1、轮虫自然种群遗传结构的动态变化能否反映出种群中的近交衰退现象？2、胁迫环境下，轮虫实验种群的近交衰退程度是否更明显？3、轮虫实验种群的有性生殖频率和近交衰退程度是否呈现负反馈关系？4、轮虫的雌雄个体间的性别冲突和交配选择行为能否避免近交？5、轮虫自然种群是否进化出相应的演替模式，以避免种群中出现近交？如果没有，种群中有性生殖能力的丧失是否会成为潜在的近交回避策略？6、轮虫自融合生殖的遗传基础及其与近交回避策略的关系是什么？本研究成果将有助于解答周期性孤雌生殖动物的交配系统的进化过程，还能更深入的理解有性生殖的进化机制。

本项目在项目执行期内基本依照项目计划要点来执行各部分的研究内容，研究成果丰富，部分达到了国际水平。以淡水生态系统中习见的萼花臂尾轮虫为模式动物，从个体、种群和分子等多个水平揭示了轮虫种群在应对近交事件时所采取的进化策略，并发现萼花臂尾轮虫种群已经进化出有一种独特的生殖方式回避近交的发生，具体研究内容和成果概括如下：（1）对大连市某小型人工湖泊中萼花臂尾轮虫种群的遗传结构开展为期7个月的逐月连续监测，发现该水体存在两个萼花臂尾轮虫姊妹种（B. calyciflorus s.s.和B. fernandoi sp. nov），在早春时节受休眠卵同步萌发的影响，其种群均存在较高的基因型多样性；但在温度和捕食压力等克隆选择作用下，B. fernandoi种群逐渐消失而B. calyciflorus种群基因型多样性逐渐下降并出现一定程度的近交现象，种群中稀有等位基因的出现及杂合子过剩都为种群经历近交事件提供了佐证。（2）以萼花臂尾轮虫（B. calyciflorus s.s.）为模型评价了种群在克隆生殖背景下的近交回避策略，发现四个基因型的萼花臂尾轮虫种群均可进行自融合生殖，即混交雌体在不经过雄体交配的情况下可以自发产生休眠卵；诱发自融合生殖产生的是同基因型个体的代谢产物，而对其他基因型个体的代谢产物没有响应；此外，自融合生殖频率随着与同基因型个体的密度正相关。（3）借助共显性的微卫星分子标记，对四个萼花臂尾轮虫种群自融合生殖的遗传基础进行检测，6个微卫星基因位点在母体和其自融合生殖子代（休眠卵）的杂合度丢失范围为0.3-1，符合末端融合理论假说的预测值，且四个基因型种群结果一致；因此，推测萼花臂尾轮虫自融合生殖遗传基础为减数分裂Ⅱ期发生的末端融合机制。本项目研究结果首次发现萼花臂尾轮虫的自融合生殖现象，并对其发生的生态诱因和遗传基础进行阐述，研究成果不仅有助于解答孤雌生殖动物交配系统的进化过程，还能更深入的理解有性生殖的进化机制和生态意义；此外，对于揭示轮虫类浮游动物群体遗传结构的成因和探讨生物多样性的维持机制都有着重要的理论价值。