生存与繁殖的权衡：捕食者诱导轮虫生活史可塑性研究

本研究以淡水习见臂尾轮虫为研究对象，重点围绕轮虫对捕食者的生活史可塑性反应，借助实验生态学方法和分子生物学手段，从进化生态学的角度，探讨如下科学问题：1．捕食者能否诱导轮虫从孤雌生殖世代进入有性生殖世代，促使轮虫通过有性生殖产生休眠卵的方式来逃避捕食风险？2．轮虫能否通过调节休眠卵的萌发量和萌发模式来应对环境中潜在的捕食风险？3．孤雌生殖世代中，轮虫对捕食者的生活史可塑性反应的表现形式是如何的？4．环境中捕食强度能否会对上述三类生活史可塑性反应起到调节作用？5．轮虫是否具有防御性体型也会对如上的生活史可塑性反应产生影响么？6．轮虫对捕食者的生活史可塑性反应能否受个体遗传背景的影响？通过在个体和种群水平上研究轮虫在生活史不同阶段对捕食者的可塑性反应，以及评价捕食强度和遗传背景对轮虫生活史可塑性的影响，揭示捕食者诱导轮虫生活史可塑性反应的生态机理，从而丰富轮虫表型可塑性的理论和研究内容。

本项目基本依照项目计划要点来执行各部分的研究内容，成果丰富，且不少都达到国际水平，从多方面揭示了轮虫在应对捕食风险下的生活史对策，具体概括如下：以淡水生态系统中习见的萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫为研究对象，通过在个体和种群水平上研究轮虫在生活史不同阶段对捕食者的可塑性反应，来揭示捕食者诱导轮虫生活史可塑性反应的生态机理。研究发现：（1）轮虫可在生活史的不同阶段展现出不同的防御策略，孤雌繁殖世代中，借助防御性体型来降低捕食者的捕食；进入有性生殖阶段，为保证防御性体型维持过程中的能量消耗，通过降低有性繁殖的资源输出，维持个体的能量平衡；在休眠卵萌发阶段，轮虫通过降低休眠卵的萌发率来减少个体在捕食风险中的损失；（2）不具有防御体型的角突臂尾轮虫将会通过增加有性生殖频，通过形成休眠卵来逃避捕食风险；而具有防御性体形的萼花臂尾轮虫，则主要依靠防御性体型来抵御捕食，同时减少有性繁殖能量输出，来维持防御性体型的能量消耗；（3）具有防御体型的萼花臂尾轮虫和不具有防御体型的角突臂尾轮虫，其种群的遗传背景均不会影响生活史各阶段的反捕食策略，表现为：不同基因型的萼花臂尾轮虫在捕食风险下均会发展出防御性体型，同时降低后代的有性繁殖输出；与此相反，不具有防御体型的角突臂尾轮虫在捕食风险下将会提高后代的有性繁殖输出，借助产生休眠卵来抵御捕食者的捕食，且不同基因型种群的策略一致。此外，不同基因型的萼花臂尾轮虫和角突臂尾轮虫，其种群休眠卵在捕食风险下均表现出延迟萌发的现象。本项目的原创性发现有：（1）无防御体型的角突臂尾轮虫反捕食对策是增加种群的有性繁殖频率，借助有性生殖的产物—休眠卵，来逃避捕食风险；（2）具有防御体型的萼花臂尾轮虫，其防御体型的代价表现为减少有性繁殖的资源输出，而不是传统认为的减少生殖力；（3）萼花臂尾轮虫的防御机制具有“母体效应”现象，该母体效应可以影响后代的防御性体型，并且发现了捕食者信息素对萼花臂尾轮虫防御体型的诱导通路，即：捕食者信息素作用于母体后，母体释放信息素（M），M进入卵母细胞后诱发蛋白质的合成，形成防御体型， M可在卵母细胞内蓄积，并随着新生个体传递到下一代卵母细胞，实现“母系效应”过程。本项目的研究成果丰富轮虫表型可塑性的理论和研究内容，从进化生态学的角度揭示轮虫可通过生活史的可塑性反应，使我们能在更深的层次上的理解轮虫生活史的生态机理和进化意义。