跳钩虾在西太平洋地区的进化格局及其在陆地生境中的多样性形成机制

Since Darwin's era, biologists have been interested in exploring the evolution of life. Marine and terrestrial systems are very different, so that most studies limited to one kind of animals in a special habitat. However, the habitat could be changed through volcanic action, tectonic uplift, and sea-level fall or rise, which would have strong influence on the evolution of aminals. Few projects have involved in the research on evolutionary history of transition from marine to terrestrial habitats. The crustacean Talitridae's diversity, abundence, and biomass in the West Pacific consisits of an ideal group with closely related terrestrial, semiterrestial and marine species. In this project, we will collect Talitridae specimens from different habitats including marine, intertidal and terrestrial. We will reconstruct the phylogeny of the family Talitridae to investigate the tempo and mode of its diversification, using multiple genes. We will map adapative characters of morphology and ecology onto the phylogenetic hypothesis to explore the characters coevolution using phylogenetic comparative methods. It is suggested that ancestors of talitrids occupied the margins of West Pacific because of marine incursion, then they adaptively diversified in this region. The current study is important to understand how ancient geological events and ancient sea-level changes have influenced the patterns of diversification of these talitrids, which will promote to forecast the impact of present-day sea-level change on biodiversity. This project is incorporating morphology, ecology and genetics to discuss the evolutionary adaptation of terrestrial talitrids, which may drive the study of animial's landing history.

自达尔文以来，生物学家就投入极大的热情研究生物的进化过程。但由于海洋和陆地是截然不同的环境，多数研究局限于对某种动物某一特定生境的研究，而从更大进化尺度研究动物从海洋到陆地发生生境变迁的进化格局则相对薄弱。本项申请将选择西太平洋广布的甲壳动物跳钩虾为研究对象，跳钩虾分布在浅海、潮间带以及陆地，是唯一一类真正脱离水环境的端足目类群。我们拟选取多个基因片段构建跳钩虾科系统发育树，基于系统发育树解析跳钩虾从海洋到陆地的进化轨迹及进化动力，探讨适应性特征（形态、生态）的连锁进化，揭示跳钩虾适应陆地生境的多样性分化机制。我们推测由于古气候变化引发的海平面升降，导致部分生物在海退后留在陆地，并在陆地生境中进化。这一过程促成了跳钩虾现生的多样分布格局。研究古地质事件及海平面变化对跳钩虾进化格局的影响能够帮助我们预测未来海平面变化对生物多样性的影响，可以更清楚了解高级阶元陆生动物的进化动力及物种形成机制。

地质环境变迁驱动物种多样性分化。跳钩虾广泛分布在地中海和印度-太平洋沿岸，研究其分布格局的形成机制能够反映这一地区的地质变迁历史；跳钩虾分布在潮间带，也可分布在远离海岸线的高山上，研究其从海洋到陆地的进化印迹能够揭示西太平洋海陆变迁历史。本项目通过进化生态学方法解析跳钩虾的多样性形成机制，及其从海洋到陆地演化的进化动力与进化印迹，探索跳钩虾对不同生境的适应性及其遗传机理。研究内容和研究结果包括：（1）开展长江、黄河流域采集，拓展东南亚及地中海地区采集，新增238个采集点，5000余号标本。对新增加的标本进行形态学、分子生物学信息的提取，发现新属3个，新种7个，提出新种名1个，厘定了Pseudocrangonyx属和Victoriopisa属，并对Gammaridae科分类、进化历史和适应性特征进行了修订。（2）构建跳钩虾分子系统树，并结合古地中海闭合事件，证实1500万年前，古地中海的最终闭合导致了Talorchestia属分为地中海和印度洋-西太平洋两支，这一研究首次以潮间带类群为研究对象，揭示了古地中海的最终闭合驱动地中海、印度-太平洋海洋生物的多样性分化，并形成现今的分布格局。（3）通过比较形态学发现陆生跳钩虾具有复杂的鳃结构，大大增加了鳃的表面积，有利于水分的保存和氧气的输送，是适应高山陆地生境的重要特征；并从转录组水平分析其适应陆地生境的遗传机制。（4）整理分析了软体动物、甲壳动物、鱼等水生动物的化石及现生分布资料，提出古地中海变迁历史中的三次重要隔离分化事件，古地中海分解为今天的东太平洋、西大西洋、东大西洋、地中海和印度-西太平洋5大生物区域。该研究系统阐述了古地中海变迁重塑了现代海洋和欧亚大陆淡水生物分布格局，揭示了全球生物多样性中心从大西洋-地中海地区向印度-西太平洋地区的转移，并最终解释了中国水生生物物种多样性的起源。研究成果为生物资源保护和应对环境气候变化提供决策依据。依托本项在Biological Reviews等SCI源刊文章6篇，国内核心期刊论文1篇。已接收论文1篇在Journal of Biogeography。