云贵高原岩溶洞穴钩虾的进化格局及其对洞穴环境的适应机制

钩虾为典型的水生洞穴无脊椎动物，长期适应洞穴环境，在形态、行为、生态习性等方面表现出与地表水钩虾不同的特征，而寻找编码或调控这些洞穴特征的遗传基因是生物学家长期追求的目标。本项申请拟选择生活在不同生境的钩虾种群，包括洞穴黑暗带、弱光带与地表水钩虾，测量洞穴适应性性状如眼睛大小、附肢长度等，分析其在洞穴与地表淡水钩虾种群间的差异显著性，并将这些特征标定在分子系统树，探讨特征之间的连锁进化。运用新一代测序技术，通过转录组测序，筛选正选择基因，寻找编码或调控洞穴钩虾适应性性状的候选基因，进一步研究其差异表达。同时开展视蛋白基因Opsin的研究，探讨其对钩虾眼睛有无的调控。本项目将结合形态与遗传，运用宏观与微观技术开展洞穴钩虾适应性进化研究，为我国生物多样性保护、资源可持续利用提供科学依据。由于近年来洞穴生态系统正在发生变化，尤其对于比较脆弱的洞穴水生动物极易受到大气候干旱的影响，本项目亟待开展。

云贵高原岩溶洞穴极为发育，孕育了丰富的生物多样性，包括长期适应洞穴环境的洞穴钩虾。本项目开展了云贵高原及其周边地区甲壳动物钩虾多样性的调查，在此基础上探讨钩虾物种多样性形成机制及其对洞穴环境的适应机制。（1）开展6次云贵高原采集，并开展了西藏、陕西、河南、山西、新疆等地的采集。另外，我们组织了格鲁吉亚、保加利亚、希腊和罗马尼亚等地的洞穴钩虾采集。共增加685个采集点，发现27个新物种，其中已发表15个新物种（Hou et al. 2013)。(2) 对西北太平洋陆生跳钩虾的谱系地理研究证实一千七百万年前海洋覆盖华北大平原，随着海平面下降，一部分跳钩虾留在陆地，并独立演化，占据陆地生境，海侵海退以及海退后的隔离是导致物种多样性分化的重要推动力(Yang et al. 2013）。（3）基于全球钩虾多样性分布数据，结合地质变迁历史和分子生物学方法研究了钩虾多样性的演化历史。研究结果证实钩虾科是起源于古地中海，第三纪的板块运动，包括印度板块与欧亚板块的碰撞以及非洲板块与欧亚大陆的碰撞导致古地中海的退缩，分解为今天的地中海，黑海和里海。古地中海的变迁促使钩虾科分化为形态、物种多样性和分布格局各具特征的三个支系。钩虾属一支从古地中海起源后发生了从咸水到淡水的生境转移，并扩张到东亚，是一种对淡水新生境的适应性进化，经历快速演化形成了现今的204个物种；黑海钩虾局限分布在地中海周边地区，基本保持匀速进化，目前共记载150种；而萨钩虾由于古地中海从东端的退缩，阻断了基因交流，形成了帕米尔高原和地中海边缘的间断分布格局，而且仅有10余种。古地中海变迁导致姐妹类群不同的多样性分化模式，同时它们采取不同适应对策适应环境变迁（Hou et al. 2014）。（4）基于形态描述和分子数据探讨了太行山和吕梁山隆起对物种形成的影响，以及由于钩虾本身较弱的迁移能力形成了小范围的土著物种（Hou & Li, 2014）。（5）对钩虾科分类系统进行了厘定，并开展了特征进化分析。本项目的开展查清了云贵高原的钩虾多样性格局，为生物资源保护提供科技支撑。依托本项目，在Proceeding of the Royal Society、Cladistics、Zoological Journal of the Linnean Society 等国际权威杂志发表文章5篇，国内核心期刊2篇。