水稻耐铝特性与偏喜铵特性关联的机理研究

水稻是一种既耐铝又喜铵的作物。我们的前期研究已证明铵态氮可以减轻铝对水稻的毒害，不同水稻品种耐铝能力与喜铵能力之间存在极显著正相关关系，但是水稻耐铝特性与偏喜铵特性紧密关联的机制尚不清楚。基于观察现象，通过分析资料，推测水稻耐铝特性可能与氮素代谢有关，并假设氮素代谢的某些过程是水稻耐铝特性与喜铵特性关联的机理。据此，本课题将采用不同耐铝特性和喜铵特性的水稻品种，以与铵态氮代谢相关的三个酶（谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脱氢酶和苯丙氨酸解氨酶）为出发点，研究外源铝和铵态氮供应对这些酶的活性及其代谢产物的影响，从基因表达角度研究这些影响的分子机理，并探讨这些过程与水稻耐铝、喜铵的关系，以期从氮代谢角度解释水稻耐铝特性与偏喜铵特性关联的机理，从而更好地理解植物适应酸性土壤多种逆境胁迫的交叉适应机制，丰富植物耐铝和喜铵机制。研究结果也可为酸性土壤种质资源的选育和遗传改良提供理论依据。

氮是植物需要最多的矿质营养元素。铵态氮和硝态氮是植物可以利用的两种主要无机氮源。因为酸性土壤硝化能力较弱，铵态氮在酸性土壤无机氮源中所占比例较大，所以植物在酸性土壤上能否高效利用铵态氮对其生长具有重要意义。铝是地壳中最丰富的金属元素。酸性土壤由于pH较低，导致吸附在土壤矿物上的铝释放到土壤溶液中，对植物产生毒害，铝毒成为酸性土壤植物生产力低下的主要限制因子。因此，高的铵态氮利用和耐铝能力是保证酸性土壤植物良好生长的两个前提条件。水稻是耐铝且喜铵植物种类。本项目比较了30个水稻品种的耐铝能力和对铵态氮和硝态氮的响应能力，证明了水稻的耐铝能力与偏好铵态氮能力之间呈极显著正相关，而与偏好硝态氮能力之间呈极显著负相关；同时，铝在铵态氮条件下促进水稻生长，而铝在硝态氮条件下抑制水稻生长。这些结果表明，在水稻体内，铝与铵态氮之间存在协同作用，铝与硝态氮之间存在拮抗作用。通过查阅文献，进一步发现自然界耐铝的植物种类一般偏好铵态氮，如茶树，而不耐铝的植物种类偏好硝态氮，如大麦。这样，铝与铵态氮的协同作用、铝与硝态氮的拮抗作用在自然界具有较为普遍意义。这一理论为同时提高酸性土壤植物耐铝和铵态氮利用能力提供了基础。铵态氮减轻水稻铝毒主要通过两种机制：一是铵态氮降低了介质pH，较低pH导致根尖细胞壁铝结合组分果胶和半纤维素含量降低，从而降低根尖铝含量；二是铵态氮和硝态氮可能通过信号的方式，或者通过改变细胞表面电势的方式，来改变铝毒。酶学和基因芯片分析表明，硝酸还原酶、谷氨酸脱氢酶和ATP酶可能参与了共同调控水稻耐铝和偏好铵态氮两个生理过程，使得一些水稻品种耐铝且喜铵。转录组学的结果表明，水稻耐铝与喜铵关联的机理可能涉及多个生理过程，而不是单一的生理过程，因为许多基因的表达量在铵态氮、硝态氮与铝交互处理条件下上调和下调。将来计划进一步采用系统生物学和生物信息学的手段，弄清水稻耐铝和喜铵关联的机制，为提高酸性土壤植物氮效率和耐铝能力提供分子基础。本项目目前已发表论文6篇，其中SCI收录论文3篇，国际期刊论文1篇，国际会议论文1篇，中文核心期刊论文1篇。相关结果发表后，受国际植物学期刊“Plant Signaling & Behavior”邀请，撰写了评论性文章，表明目前的研究结果引起了国际同行的兴趣。