连续多代CO2升高的跨代效应对小麦后代低温抗性的影响机制

Chilling depresses plant growth during the early vegetative stage, and is one major constraint to grain yield formation in wheat. The elevation in atmospheric CO2 concentration (e[CO2]) attenuates the negative effects of abiotic stresses on wheat. Earlier studies have shown that plant response to environment can be modulated by the CO2 environment that the maternal plant has experienced. However, the mechanisms of the transgenerational effect of exposure to e[CO2] on cold tolerance of offspring in wheat remain largely elusive. In this project, seeds harvested from plants after four generations (2014-2017) continuously grown in e[CO2] (800ppm) and ambient CO2 (400ppm) will be used, and the plants will be exposed to cold treatment at jointing stage. The stomatal morphology, gas exchange, plant water relations, activities of carbohydrate metabolism enzymes and antioxidant enzymes and signaling in the offspring plants will be investigated. The further analyzes in metabolomics and transcriptional levels will be done to evaluate the different responses of wheat plants with different history of maternal CO2 environment. The proteins and genes related to transgenerational effect of elevated CO2 exposure and cold tolerance in wheat will be identified, to clarify the molecular mechanisms of the transgenerational effect of exposure to elevated CO2 on cold tolerance of offspring in wheat. These results will be helpful to improve the wheat cultivation for enhanced cold tolerance in the future climate.

拔节期低温胁迫严重抑制了小麦的生长发育、降低了籽粒产量。大气二氧化碳（CO2）浓度增高有利于缓解非生物胁迫对小麦植株的损伤。亲本植株在高CO2环境下生长可以影响后代对环境的响应，而连续多代CO2浓度增高对小麦后代植株低温抗性的影响机制仍不清楚。本项目拟利用已经过连续4代（2014-2017年）高CO2浓度下（800ppm）收获的小麦F4代种子和经连代正常CO2环境（400ppm）后收获的种子，在拔节期设置低温处理，研究不同生长背景的小麦植株在低温胁迫下气孔形态、光合作用、植株水分关系、碳水化合物代谢酶活性、抗氧化酶活性及信号物质等方面的表现。进而在代谢组学和转录水平上，系统比较不同CO2背景小麦在拔节期低温胁迫下的生理响应差异，筛选获得与高CO2跨代效应和低温抗性形成密切相关的蛋白和基因，阐明多代CO2浓度增高对小麦拔节期低温抗性影响的分子生物学机制，为小麦抗低温栽培技术发展提供理论支持。

随着全球气候变化的逐渐加剧，大气CO2浓度增高会严重影响作物生长发育和产量形成。本研究在比较不同时期高CO2（800 ppm）浓度处理对开花期低温小麦的影响，发现生殖生长期经历高CO2能增加光合产物供给，促进小麦籽粒灌浆和小分蘖的再发生，对小麦低温胁迫后的恢复具有积极作用。在研究大气CO2浓度增高与氮素增施互作中，发现高氮供给能够进一步增加高CO2浓度下小麦的籽粒数，说明优化源库关系可能是未来高CO2下小麦产量和品质提高的重要途径。大气CO2浓度增高有利于缓解非生物胁迫对小麦植株的损伤。小麦全生育期进行高CO2处理后，发现CO2浓度升高有助于提高小麦在低温胁迫下的光合电子传递效率、ATP合酶活性及叶绿体中抗坏血酸还原酶、过氧化氢酶的活性，进而提高小麦的低温抗性。大气CO2浓度增高是一个持续累积的过程，连续多代CO2浓度增高对小麦后代植株生长发育的影响具有更重要的意义。研究发现连续高CO2浓度下收获的F4代小麦种子的后代植株地上部生物量和籽粒产量均得到显著增高，但籽粒中氮、钾、钙、蛋白质、麦谷蛋白大聚合体含量和总氨基酸含量显著降低。分析大气CO2浓度增高与高温干旱和低温等非生物胁迫间的互作关系，发现高CO2通过保持穗粒数和千粒重来降低由高温干旱双重胁迫造成的小麦减产，同时CO2浓度增高通过降低气孔导度、叶水势，影响叶片和穗中脱落酸含量来增加小麦后代的高温干旱抗性。连续多代CO2浓度升高还通过维持叶绿体超微结构稳定性、提高抗氧化酶活性和渗透调节物质浓度，改变蔗糖代谢途径，提高小麦后代的低温抗性。针对小麦的低温胁迫，研究了小麦低温抗性的方法，发现适宜浓度的盐适应、冷适应和外源施加褪黑素均能够增加小麦低温抗性，褪黑素还能增强冷适应诱导的小麦低温抗性。这为小麦抵抗未来气候变化提供了新的见解。