一种自养向异养生物演化的细胞模型及成烃控制实验

通过建立Chlorella protothecoides由自养向异养演化的细胞模型，设计并研究多种环境因子引发该细胞模型从自养向异养转化的表型及效果，分析C. protothecoides在不同转化过渡阶段对不同环境因子在基因、代谢和细胞结构等水平的应答机制，探索紫外辐射等诱导异养转化相关基因突变再现异养生物起源和演化过程，分析自养与异养细胞成烃特征及生物标志物（分子化石）特征，结合形态类似的微藻古生物化石、分子古生物学研究和相应的沉积古环境信息进行综合比较，最终达到本项目研究目标：认识生物从自养向异养演化特征及必需的地球环境条件，理解地球环境条件变化引发细胞结构、代谢和基因表达趋向异养生长的内在规律，指出自养与异养生物在成烃和生物标志物组成的差异，为继续深入研究地球历史上关键生物类群的起源事件之一- - 异养生物起源及其与环境协同演化提供基础。

针对真核自养生物如何向真核异养生物进化的关键科学问题，本项目组在建立了真核Chlorella protothecoides由自养向异养演化的细胞平台基础上，通过一系列分子生物学和系统生物学实验证明了真核自养细胞可以通过光合作用基因的丢失而进化为完全的异养细胞， C. protothecoides是 “自养微生物功能群”、“异养微生物功能群”以外新的“自养向异养进化过渡”的微生物功能群。紫外辐射下自养与异养C. protothecoides的生长实验显示，早期地球环境中原核自养生物放出的氧气浓度提升，来自太阳的紫外辐射强度降低到适当的强度（小于0.01W/m2），真核自养生物才可能生存；只有随着真核自养生物的繁盛进一步增加大气氧的浓度从而进一步降低紫外辐射强度（0.004W/m2左右），真核异养生物的生存才具备其必要的环境条件，证明早期地球紫外辐射强度与真核生物自养-异养功能转变是协同进化的。在小球藻由自养向异养进化过程中，观察到类似植物和酵母的自噬型液泡 (autophagic vacuole，AV) 结构。自噬过程对小球藻由自养向异养进化起了关键的作用，也为揭示细胞进化的机理和规律提供了重要证据。热解成烃实验还证明，真核自养类群向异养类群进化后生烃潜力显著提高，其对后期沉积成烃的贡献更大，生物标志化合物特征差异可作为判识沉积有机质来源的指标。基因突变诱导实验成功地获得了一株小球藻遗传突变体，该突变体永久地缺失了叶绿体并丧失光合自养能力，证明真核自养细胞完全可以在极端环境诱导下，由于基因突变进而进化为真核异养生物。 .内共生学说揭示了原核细胞向真核细胞的进化及真核细胞起源的过程，但没有解释早期起源的真核自养细胞如何向真核异养细胞进化或过渡的问题。上述研究成果，我们提出 “与环境协同进化的真核异养细胞起源与进化模型”，内容为：真核自养细胞向真核异养细胞的演化是生物进化的重大事件之一，由于环境特别是水中有机碳源的变化和大气紫外辐射强度的降低，真核自养细胞可以从专性光合自养型演变为兼性的自养-异养过渡类群，然后再演变成专性异养类群；真核自养细胞与自养-异养过渡类群的基因组差异显著，与光合作用相关基因的丢失是导致真核异养细胞的出现的关键原因；细胞自噬过程对真核细胞由自养向异养进化起了关键的作用；人为控制的遗传诱变实验可再现真核自养-异养过渡类群向真核异养细胞的“进化 ”。