植物激素乙烯与光协同调控叶绿体发育的分子机理

Chloroplast is the site for photosynthesis, whose development is regulated by endogenous and exogenous factors to ensure the greening and survival of emerged seedlings from the soil. Previous studies have shown that PIF3, a key transcription factor in light signaling pathway, represses the etioplast-to-chloroplast transition of the etiolated seedlings upon light. Our preliminary data demonstrated that the ethylene signaling pathway master transcription factor EIN3 plays important roles in repressing chloroplast development, and both EIN3 and PIF3 regulate chloroplast development in a way dependent on each other. However, it is largely unknown that how the phytohormone ethylene and EIN3 regulate chloroplast development, and how seedlings synchronize light and ethylene signals to regulate the greening process. In this proposal, we plan to perform the following researches: 1) to investigate the chloroplast development regulatory mechanism by ethylene and EIN3; 2) to reveal the genetic and molecular interactions of EIN3 and PIF3 in chloroplast development; 3) to identify the transcriptional regulatory networks of EIN3-PIF3 and construct the mathematical modeling of light and ethylene regulation in chloroplast development. These studies will greatly improve our understanding of how plant synchronizes environmental and internal factors to regulate its growth and development and adapt to the changeable environments.

叶绿体是植物光合作用的场所，受到内外信号因子的综合调控，确保其适时适度发育以实现出土幼苗变绿存活。先前研究揭示了光信号通过转录因子PIF3抑制暗中黄化质体向叶绿体的发育转变。我们初步发现植物激素乙烯信号通路中转录因子EIN3能显著抑制叶绿体发育，并与PIF3在调控该过程中相互依赖，缺一不可。但EIN3怎样调控叶绿体发育，以及幼苗怎样整合光与乙烯信号通路，实现对叶绿体发育共同调控的机制尚未清楚。本课题计划分三个部分：1）深入研究乙烯与EIN3对幼苗叶绿体发育调控的分子机理；2）确定EIN3和PIF3在调控叶绿体发育中的遗传关系，阐明光与乙烯协同调控叶绿体发育的核心组分与蛋白质作用机制；3）组学与系统生物学研究相结合，鉴定介导EIN3和PIF3下游转录调控网络，构建光与乙烯共同调控叶绿体发育的数学模型。这些研究将大大加深我们对植物整合环境因子与内源激素，实现在复杂环境下存活的分子机制的认识。

植物种子在土壤中萌发后，幼苗处于黑暗环境，叶绿体以适度发育的黄化质体存在，并在出土见光后迅速成熟。黄化质体见光时极易受到光氧化损伤，导致出土幼苗死亡，是决定幼苗能否存活的关键节点。然而，幼苗怎样整合环境信号与内源激素，精确调控其叶绿体发育的分子机制尚不清楚。. 在本项目资助下，我们围绕光与乙烯对出土幼苗叶绿体发育的调控机制展开深入研究，阐明了乙烯与EIN3调控植物幼苗叶绿体发育的分子机理，揭示了乙烯信号通路核心功能蛋白EIN3与光信号通路核心转录因子PIF3通过形成互相依赖的蛋白质复合体，整合光与乙烯信号，协同调控叶绿体发育的蛋白质作用机制，并利用转录组测序与功能验证，鉴定到了EIN3与PIF3下游的转录调控关键功能基因LHCs，构建了光与乙烯共同调控叶绿体发育的分子信号模型。同时，我们首次揭示PIF3和EIN3以四聚体行使功能，并鉴定到两个微蛋白MiP1a/b，在幼苗出土见光时被瞬时激活，直接结合抑制PIFs和EIN3的四聚化和功能，使得植物能在维持部分PIF3和EIN3蛋白的条件下，快速启动出土见光后幼苗的形态建成转变。. 通过本项目，我们取得了多项重要成果，研究论文先后发表在国际著名学术期刊《Plant Cell》和《PNAS》上，引起了国内国际同行的关注。这些研究成果促进了我们对植物如何整合环境因子与内源激素，精确调控其生长发育，适应复杂环境变化的分子机制认识。