光与激素共同调控植物发育的信号转导机制研究

Light is one of the most important environmental factors that regulate plant growth and development. Phytohormones, endogenous plant-made small molecules such as ethylene, regulate a wide range of processes throughout the lifetime of plants. Previous studies showed that plants integrate external light signal and internal plant hormones to regulate young seedlings’ photomorphogenesis. However, the underling mechanism is largely unknown. This study includes: 1) The direct interaction of phytochromes and EIN3/EIL1 proteins will be further confirmed and how light and phytochromes regulate EIN3/EIL1’s function will be investigated. We will construct multiple mutations of EIN3/EIL1 and PIFs to test how the EIN3/EIL1 cooperates with PIFs in regulating plant photomorphogenesis. 2) High-throughput mRNA sequence method will be used to analyze ethylene regulated downstream genes. Genes regulating chlorophyll synthesis, chloroplast development and cotyledon expansion processes will be identified, to elucidate the molecular mechanism of how ethylene regulates plant photomorphogenesis. 3) How the three known phytohormones (ethylene, gibberellin and brassinosteroid) regulate photomorphogenesis together will be investigated. We will try to find out the common components of plant hormones and light signal pathways in this regulation process. Then we will examine the relationship of these components and build up the molecular network for phytohormone-regulated photomorphogenesis. These studies will dramatically improve our understanding about how plants integrate environmental factors and endogenous phytohormones to elaborately regulate plant development.

光是调控植物生长发育十分重要的环境因子，植物激素是植物体内调控植物生长发育的内源小分子。已有研究表明，光与植物激素共同调控植物幼苗的光形态建成，其信号机制却不完全清楚。本项目研究分为三个部分：1）确认EIN3/EIL1这一类新发现的光受体直接相互作用转录因子，鉴定其在光形态建成中的作用，并分析它们与已知的PIFs家族转录因子在调控光形态建成中的关系，完善对植物光形态建成中转录因子调控的认识。2）通过对植物激素乙烯下游调控基因的分析，鉴定乙烯调控叶绿素合成、叶绿体发育和子叶扩展的功能基因，阐述乙烯调控光形态建成的信号机制。3）研究乙烯、赤霉素和油菜素内酯这三大植物激素怎样共同调控植物光形态建成，确定这些植物激素在调控光形态建成中的核心组分以及它们之间的关系，构建植物激素调控光形态建成的信号网络。这些研究将大大加深我们对植物如何在生长发育中整合外源光信号与内源植物激素调控的信号机制的认识。

光是调控植物生长发育十分重要的环境因子，植物激素是植物体内调控植物生长发育的内源小分子，两者共同调控植物幼苗的光形态建成，其信号机制却不完全清楚。本项目在光与激素共同调控植物发育的信号转导机制研究方面取得一系列重要研究成果：（1）揭示了光与乙烯协同作用的多个机制。我们的研究发现，植物幼苗在土里生长时，可以根据土壤的条件不同而产生相应的乙烯。幼苗在出土中，在乙烯核心转录因子EIN3下游，土壤可以在下胚轴与子叶分别激活 ERF1与PIF3信号通路发挥调控作用。出土中，COP1与乙烯是相互独立的两条信号通路，共同调控着EIN3蛋白水平。见光后phyB显著增强了EBF1/EBF2对EIN3的结合，快速降解EIN3蛋白，解除乙烯对幼苗形态发育的调控，适应出土前后的环境剧变。这些研究揭示了植物幼苗出土过程中感知土壤环境变化的核心功能基因与分子调控机理（Zhong et al., 2014, PNAS; Shi et al, 2016, Current Biology; Shi et al., 2016, Developmental Cell）。（2）揭示了光与赤霉素的协同作用机制。研究表明DELLA可以同时通过结合和蛋白降解两个层次来抑制PIFs的活性，该双重调控机制使得植物可以快速对环境信号做出响应，在昼夜节律生长等过程中发挥重要作用（Li et al., 2016, Nature Communications）。（3）揭示了光与油菜素内酯的协同作用机制。COP1/SPA复合体可通过对植物激素油菜素内酯信号通路中重要负调控因子BIN2的活性抑制，促进另一类光形态建成抑制因子中的PIF3蛋白稳定性来发挥功能。（Ling et al., PNAS, 2017）。（4）揭示了光调控植物幼苗形态建成的多个新的作用机制。发现了一个参与COP1-HY5核心调控模块的关键因子BBX21，见光以后积累的BBX21激活HY5的基因表达促进光形态建成。发现了PINOID（PID）直接与COP1进行相互作用并针对其第20位丝氨酸残基进行磷酸化修饰，调控COP1活性的机制（Xu et al., 2016, PNAS; Lin et al., 2017, PNAS）。这些研究大大加深了我们对植物如何在生长发育中整合外源光信号与内源植物激素调控的信号机制的认识。