隐翅虫的分子系统发育、物种分化、形态演变的耦合模拟分析

The underlying mechanism of diversity patterns is one of the fundamental biological issues. Disparity of species richness among taxa is an important component of species diversity, which is considered to be associated with diversification rate or clade age. Diversification rate is prone to be affected by environmental factors and biological attributes, and is responsible for the change of species richness. The accumulation of that change shapes the current patterns of diversity. Rove beetles (Insecta: Coleoptera: Staphylinoidea), originating from 200~250 Mya, is a junior group in Coleoptera. Nearly 70 thousand species belong to the Staphylinoidea, which is one of the richest animal groups. Rove beetles vary extremely in species richness, body size, mouthpart shape, genital shape, distribution among taxa. So it is intriguing to explore the factors that made rove beetles thrive, the factors that led to the among-taxa disparity of species richness, and the factors that shaped morphological diversity. This project is designed to study these issues though molecular phylogeny and structural models coupling data of species richness, morphological measurement, distribution, fossils and paleo-climate, which is aimed to explain the mechanisms resulting in the current diversity patterns of rove beetles.

物种多样性格局和形成机制一直以来都是宏观生物学的基本问题。分类单元间的物种数量差异是物种多样性格局研究的重要内容，这种差异通常被认为与分化速率或演化时间有关。分化速率可能受到环境和生物自身属性的影响，又导致了物种数量的变化，而物种数量变化在时间上的积累即表现为当前的多样性格局。隐翅虫（昆虫纲：鞘翅目：隐翅虫总科）起源于距今约2~2.5亿年前，是鞘翅目中相对年轻的类群，目前拥有近7万种，是动物界物种数量最多的类群之一，且不同分类单元间在物种数量、体型大小、口器和外生殖器形态、分布范围等方面差异巨大。是什么因素激发了隐翅虫总科的持续繁盛？是什么因素导致了其不同分类单元之间在物种数量上的差别？是什么因素造成了其形态上的多样性？本研究拟从隐翅虫总科的分子系统发育研究入手，通过结合物种数量、形态测量、分布范围、古生物和古气候变化方面的数据构建关系模型，对隐翅虫总科的多样性及其格局的形成机制进行探讨。

隐翅虫总科是鞘翅目物种数量最多的总科之一，其多样性起源问题一直吸引着相关领域的研究者。本研究尝试通过考察隐翅虫总科的演化模式以及分化速率、形态分化的演变、和气候变化的关系，以探究当今隐翅虫总科多样性格局的形成机制。本研究首先估计了隐翅虫总科系统树的分化时间，分析了其分化速率在系统树和时间上的变化格局。然后利用简单线性回归模型和结构方程模型考察了气候变化对隐翅虫总科分化速率和形态特征分化（包括体型和外生殖器特征）的影响，推测了净分化速率和形态分化的关系以及它们对温度、氧含量、二氧化碳浓度三个气候因子变化的响应。系统发育和时间估计的结果显示隐翅虫总科可能起源于约199.3 Ma，而且经历了多次辐射。中侏罗世和古近纪晚期这两个时间对其多样性格局的形成至关重要，而这两个时期全球气候都处在低能量环境下（低温低氧高二氧化碳）。隐翅虫总科的形态分化对这两个时期的气候变化具有不同的响应，但是都能够保持快速的分化。在前期，主要是分枝间的体型分化与分化速率的增加有关，而且与这个时期的气候变化有紧密关联。而在后期外生殖器形态的分枝内分化（亦与气候变化存在相关）对分化速率的影响明显超过了前期，而在此期间，体型分化的影响的显著性明显下降。本研究的结果表明当前隐翅虫总科的主要高级分类单元的分化都源自早期的适应性辐射，而一些较特化的类群主要来源于晚期的爆发式辐射，这些辐射导致了当前所有超过4000种的分类单元。而气候因素在隐翅虫总科的早期物种分化和体型分化中发挥了关键作用，而在后期则与外生殖器特征的高度分化具有明显的关联。本研究认为对诸如地表枯落物层及其附属生境的占有以及其后剧烈的内部分化能够为解释隐翅虫总科在低能量环境下的快速辐射提供新的思路。