弱光抑制籽粒淀粉合成提高稻米垩白的生理生化机制研究

The low-radiation environment has become one of the main constraints that impedes the high-quality production of rice in Sichuan basin. Chalkiness, one of the key factors in determining the market price and quality of rice grains, is primarily caused by the maldevelopment of amyloid. Previous studies indicated that shading significantly reduced the photosynthetic efficiency of rice leaf, leading to the insufficient grain-filling, delayed development of caryopsis, reduction in amylose content, and variation in chain length distribution of amylopectin, which finally contributed to the increase in both chalk rate and chalkiness degree of rice. To investigate the influence mechanism of shading stress on rice chalkiness, field shading and phytotron experiments using four indica rice varieties with different chalkiness characteristics, are conducted in this study. We focus on the starch synthesis of grain, which is the core issue of chalkiness formation. Dynamic changes of endosperm cell and amyloplast development, physicochemical indexes of starch synthesis (such as constituent, accumulation, and enzymes activity and regulating genes of starch synthesis), and the characteristics of chalky rice are observed. We want to evaluate the effect of grain starch synthesis on chalkiness development of rice under shading stress, and provide insight for improving rice quality and cultivation method.

四川盆地稻区具有“弱光、寡照”的生态特点，此种生态特点严重制约我省水稻优质生产。垩白是决定稻米品质及市场价格的重要指标之一。淀粉是胚乳的主要组分，淀粉体发育不良是稻米垩白产生的主要原因，也是籽粒灌浆不充分的细胞学行为。前期研究表明，弱光胁迫下，水稻光合效率降低，籽粒充实不足，淀粉合成受阻，颖果发育滞后，直链淀粉含量降低，支链淀粉链长分布发生改变，进而导致稻米垩白大幅增加。为进一步明确稻米垩白对弱光胁迫的响应机制，本研究选择弱光胁迫下垩白表型差异明显的不同基因型籼稻品种为研究对象，将大田遮光试验与人工气候室控光试验相结合，以籽粒淀粉形成这一稻米垩白形成核心问题为中心，通过对籽粒胚乳细胞和淀粉体发育特性、粒淀粉合成理化特性、淀粉合成调控基因表达量的测定，结合稻米垩白特性分析，旨在揭示弱光胁迫如何调控籽粒淀粉合成，进而影响稻米垩白形成这一关键问题，以期为水稻优质育种与栽培技术的改良提供参考依据。

弱光环境是制约四川稻米品质提升的关键障碍因子之一。前期研究表明，稻米品质性状中以垩白对弱光胁迫最为敏感，垩白增加是弱光胁迫导致稻米品质降低的最关键表型特征。籽粒淀粉合成受阻，致使胚乳淀粉体发育不良、间隙增大是稻米产生垩白的关键原因。项目以不同水稻材料为研究对象，设置不同光照条件（自然光对照和遮光50%），在研究明确弱光胁迫下叶片光合特性和茎鞘NSC转运特性基础上，以籽粒灌浆进程为核心，通过对籽粒胚乳和淀粉体发育特性、淀粉合成积累特性、淀粉精细结构特征及稻米垩白特征的分析，结合籽粒转录组数据分析，探究了弱光胁迫抑制籽粒淀粉合成提高稻米垩白的生理生化机制。研究结果表明，叶片光合受限导致同化物供给不足是弱光胁迫增加垩白的生理基础。弱光胁迫下，水稻通过冠层结构的调整以提升对有限的光能的利用，并促进茎鞘NSC的转运再利用，但光合有效辐射不足导致叶片净光合速率降低，致使籽粒灌浆过程中蔗糖供给不足。这会导致籽粒中ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶等淀粉合成关键酶活性降低，籽粒灌浆速率显著降低，灌浆持续时间延长、灌浆推迟，进而导致颖果发育滞后，胚乳淀粉体发育不良。至成熟期，弱光胁迫显著增加了稻米蛋白质和脂肪含量、支链淀粉含量及中长链比例，但显著降低直链淀粉含量、支链淀粉短链比例，进而导致圆形或椭圆形淀粉颗粒数量增多，淀粉颗粒大小不均，淀粉粒结晶度和均匀度降低，颗粒间间隙增大，稻米垩白显著增加。不同穗位间，以穗下部籽粒所受影响最大。弱光胁迫下，穗下部籽粒心白、腹白、背白、混白和全白稻米比例均显著增加，最终导致稻米垩白度大幅提升。进一步分析发现，弱光胁迫下耐受型水稻材料籽粒ABA含量、垩白粒率和垩白度均无显著变化，而敏感型水稻材料ABA含量显著降低，垩白大幅增加。针对籽粒转录组数据的分析也发现，ABA可能在响应弱光胁迫调控籽粒蔗糖-淀粉代谢以及稻米垩白形成过程中发挥着重要作用。