小麦根系活性醛对铝胁迫的响应特征及其在铝毒中的作用机制

Aluminum (Al) toxicity is a major factor limiting crop yield on acid soils. Our and other’s studies observed that Al stress leads to the generation of reactive oxygen species (ROS) which further results in overaccumulation of reactive aldehydes in plants. These reactive aldehydes are generally more stable, reactive and cytotoxic than ROS. However, the generating features of reactive aldehydes in response to Al stress, and its association with ROS in mediating Al-induced toxicity, as well as the underlying mechanisms remains largely unclear. Therefore, two wheat genotypes with differing in Al tolerance and some state-of-the art methods of plant physiological and molecular biology will be employed in this project to investigate：1) dose and temporal-spatial responses of root reactive aldehydes to Al stress; 2) the association of reactive aldehyde with ROS and their interactions in roots under Al stress; 3) the role of reactive aldehyde in Al-induced toxicity in roots and its relative contribution compared with ROS, and 4) the physiological and molecular mechanisms of reactive aldehyde in mediating Al-caused damages in roots. The studied of this project will probably help to better understand the mechanisms involved in Al phytotoxicity and phytotolerance.

铝毒是酸性土壤上限制作物生产最主要的障碍因子。我们及其他小组的前期研究发现铝胁迫由于诱导植物根系产生活性氧（ROS）而导致活性醛的过量积累。活性醛不但化学性质较为稳定，而且其反应性和细胞毒性远高于ROS。然而，铝胁迫下植物体内活性醛的产生规律、与ROS在植物铝毒发生中的相互关系以及其作用机制等问题仍不清楚。为此，本项目以2个耐铝性差异显著的小麦基因型为材料，运用植物生理生化和分子生物学等技术，在研究小麦根系活性醛对铝胁迫的剂量和时空响应特征及其基因型差异的基础上，重点研究铝胁迫下小麦根系活性醛积累与ROS产生的关系及其反馈调控作用、活性醛对小麦根系的毒害效应及其与ROS的相对作用、活性醛在铝抑制小麦根系生长中的致毒机理，旨在探明小麦根系活性醛对铝胁迫的响应特征及其在铝毒中的作用机制，为进一步揭示植物铝毒和耐性机制提供理论依据。

铝毒是酸性土壤（pH<5.5）中限制植物生长最重要的障碍因子，严重威胁全球粮食安全。铝胁迫通常会诱导根系过量积累活性氧（ROS），继而引发质膜中的脂肪酸发生过氧化链式反应，产生含有α,β-不饱和键的羰基化合物即活性醛。活性醛不但化学性质较为稳定，而且其反应性和细胞毒性远高于ROS。关于铝胁迫下植物体内活性醛的产生规律、与ROS在铝毒害中的相互关系及其作用机制尚不完全清楚。本项目以2个耐铝性差异显著的小麦基因型为材料，重点研究了铝胁迫下小麦根尖活性醛的响应特征、与根尖细胞程序性死亡的关系、对根尖细胞壁特性和代谢物的影响以及腐胺对铝胁迫下活性醛积累的调控机制。结果表明：①铝胁迫下小麦根尖迅速积累了多种高毒性活性醛，进而增加根尖氧化损伤程度，加剧铝对根系伸长的抑制，且敏感基因型更为明显。因此，铝胁迫下根尖膜脂过氧化产生的高毒性活性醛积累的差异是影响小麦铝敏感性的重要原因；②铝胁迫诱导产生的活性醛通过激活Caspase-like蛋白酶活性，诱发细胞程序性死亡，进而降低根系活力、根细胞活性和伸长，从而抑制小麦根系生长；③铝诱导产生的活性醛通过增加根尖细胞壁多糖半纤维素1含量、降低果胶甲酯化程度，增加铝在细胞壁中的积累，从而加剧铝对根系生长的毒害；④铝诱导产生的活性醛显著改变了小麦根系代谢物的组成，铝敏感基因型根尖活性醛介导的差异代谢物的数量远多于耐铝基因型。活性醛虽然降低了铝胁迫下根尖多种糖类化合物、氨基酸和生理活性物质的相对丰度，但耐铝基因型显著高于敏感基因型。表明，铝胁迫下活性醛介导的根尖代谢物积累的差异是不同小麦基因型耐铝性差异的重要原因；⑤腐胺通过降低铝胁迫下根尖活性醛的积累，进而降低细胞壁铝含量，减轻氧化损伤和细胞死亡程度，从而缓解铝毒对小麦根系的毒害。本项目初步揭示了小麦根系活性醛对铝胁迫的响应特征及其在铝毒中的作用机制，可为小麦耐铝性状的遗传改良提供理论依据。