高等植物叶绿素合成途径的转录调控研究

叶绿素是光合作用反应的主要色素，它吸收和传递光能。叶绿素的生物合成是完成叶绿体发育及实现光合作用的前提。尽管高等植物中叶绿素合成的反应步骤、参与催化的酶及其编码基因都有很多研究，然而，这些酶基因是如何被调控（特别是在转录水平）的分子机制仍然非常有限，这大大制约了我们对整个叶绿素代谢过程及光合作用反应调节的深入了解。本项目将以拟南芥为研究对象，通过已建立的多角度、多方位的遗传和分子筛选体系，系统挖掘叶绿素合成途径的调控因子，并对3个以上关键转录调控因子的生物学功能、遗传关系、作用方式、以及分子和生化机理进行深入研究，从而建立调控模型以及叶绿素合成的初步调控网络。预期本研究取得的结果将增强我们对叶绿素合成与植物体内外环境相适应机制的理解，提高我们对光合作用高效吸能、传能机理的认识，并且对将来人工模拟光合作用具有指导意义。

高等植物从种子萌发后的异养生长向光合自养生长过程是其一生非常重要的转变过程，在该过程中，光促使叶绿素合成和叶绿体发育起着关键的作用。叶绿素是光合作用的主要色素，它吸收和传递光能。叶绿素的生物合成是完成叶绿体发育及实现光合作用的前提。高等植物中叶绿素合成的反应步骤、参与催化的酶及其编码基因都有很多研究，然而这些基因被调控的分子机制仍不清楚。因此，本项目主要通过遗传学和生化手段寻找叶绿素生物合成途径的上游重要调控因子，研究这些因子的生物学功能及生化分子机制，提出调控模型并建立起叶绿素合成的调控网络。通过本研究，我们发现了4类转录因子（7个蛋白）在调控叶绿素合成中发挥重要作用，并揭示了它们的分子生化机理，同时发现了1个叶绿素合成关键酶的新功能。重要结果包括：（1）发现FHY3和FAR1转录因子可以直接结合叶绿素合成途径基因HEMB1的启动子，并促进该基因的表达，并且FHY3和FAR1能与PIF1转录因子相互作用，揭示了FHY3/FAR1与PIF1蛋白协同调控叶绿素合成的分子机理；同时揭示了FHY3/FAR1和叶绿素合成参与抗病的分子机制。（2）揭示了两类转录因子PIF1/PIF3与HY5/HYH相互作用，响应光照强度的变化来调节原叶绿素酸酯合成与活性氧相关基因表达的分子机制。（3）筛选鉴定到转录因子RVE1，它直接调节PORA基因表达和幼苗转绿过程。（4）发现原卟啉原氧化酶PPO1与MORF家族蛋白相互结合调节叶绿体RNA编辑，揭示了叶绿素合成酶功能的多样性。研究成果对认识植物从异养到自养生长过程中叶绿素合成和叶绿体发育的调节，以及植物启动保护机制来抵御强光胁迫具有重要意义，为遗传改良提高植物对光环境的适应性提供理论依据。