叶附生对热带雨林氮沉降的响应与指示

基于叶附生独特的生物学特性及其在森林生态系统养分循环过程的重要作用，在本项目中，申请者选择叶附生为研究载体，以氮同位素示踪为主要技术手段，在模拟大气氮沉降的基础上，研究海南岛尖峰岭热带山地雨林内叶附生对大气氮沉降的响应与指示，解析海南岛尖峰岭热带山地雨林的氮沉降形态/形式与来源、以及叶附生对沉降氮的吸收与转换，并进一步探讨叶附生吸收沉降氮后对宿主叶片的氮贡献率及其向叶周无机环境所转移的氮量。以此，将可以初步建立以叶附生为中间环节的沉降氮在热带雨林生态系统内的氮循环模式，同时结合叶附生的固氮功能（固氮菌），期望为热带雨林生态系统氮循环研究提供新的研究思路，并为热带雨林生态系统对氮沉降的响应提供新的评估平台。

叶附生作为一种特殊的附生形式，广泛分布于热带雨林林下层维管植物叶片表面。由于对叶附生生态功能认知的局限性，自上世纪70-80年代后对叶附生的研究发展缓慢，尤其是叶附生在热带雨林生态系统中所发挥的生态作用更是知之甚少。本课题以海南岛尖峰岭国家自然保护区为研究地点，在前期野外调查的基础上，确定研究范围并进行广泛的样本采集，通过室内鉴定，统计该地区叶附生植物及其宿主的种类构成。在此基础上，针对叶附生层与宿主之间的物质交流、以及叶附生层对叶片生理特性及光合作用的影响进行了研究。主要结果包括：1）尖峰岭地区分布有472种宿主植物，其中317种被叶附生苔类所覆盖、114种被叶生地衣所覆盖，而剩余的41种植物叶片同时附生有苔类与地衣；2）在尖峰岭自然保护区的5个不同样地，叶附生生物在种类丰富度、优势类群及区系分布上都表现出与宿主植物相关属性、特征之间的关联性；3）叶附生本身具有较宿主叶片较高的氮含量，但具有附生层的叶片与普通未附生叶片氮含量上没有显著的差异，宿主叶片的碳含量则显著高于叶附生苔（P=0.041）；同位素叶片喂饲实验结果显示，叶附生苔类群落确实为宿主叶片贡献了不同程度的氮源（7%-47%），与此同时，宿主叶片向附生层提供了17%-35%的碳源；在物质传递过程中，同位素在生物体间发生分馏，重同位素逐渐向物质传递的下一级积累；4） 相对于附生了苔类的植物叶片，覆盖有密集地衣的叶片（≥75%的覆盖度）往往具有更低的比叶重（LMA），含水量（WC），叶绿素a、叶绿素a+b以及叶绿素a:b, 更高的干重比（DWR）以及叶绿素b。地衣的密集覆盖使宿主叶片的光补偿点（LCP）降低20.6%，而光饱和点（LSP）反而升高54.0%。以苔类或者地衣分别占优势的叶附生群落的生态功能应该加以区分，地衣相对于苔类对宿主的不利影响更为显著，而且这些不利影响将随附生率的增加而增加。由此可见，作为一种特殊的附生形式，叶附生与宿主之间的相互关系以及其在森林生态系统中的作用等问题非常复杂，叶附生对宿主的生理生态影响因叶附生的群落构成、侵染叶片的阶段不同而发生显著的变化。在当前全球变化的背景下，由于环境因子的变化方向更有利于叶附生地衣分布范围的相对扩张，因此，叶附生对宿主植物的不利影响也将随之加剧，这将是下一步开展叶附生研究的重要内容。