云南轿子雪山高山树线树木分生组织生长动态及其低温阈限

Alpine treeline is the maximum altitude limit of forest in mountain vetical vegetation zonation. Low temperature has been considered a common denominator of treeline formation, but the exact description of low-temperature limitation of physiological processes is still missing. The studies on the wood formation（radial growth）of trees at the treeline does not draw a clear conclusions of low temperature limitation, this implies that there still other mechanism behind it. Thus, low temperature influencing meristematic processes and their mechanisms of action still remain to be clearly identified and precisely quantified. In this project, we take the treeline Abies georgei var. smithiii at Jiaozi Snow Mountain as study object, using data from both Physiological and Population Ecology, to explore intra- and inter-annual dynamics of meristematic processes and its responses to low temperature and study on the tree phenology patterns along spatial and temporal scales, then using all these results to test our "shoot growth limitation" hypothesis for treeline formation. These results will deepen our understanding of the mechanisms underlying alpine treeline, and will benefit the scientific management of alpine ecosystems.

高山树线是山地植被垂直带上森林分布的海拔上限，低温是限制其树木生长的主要因素，但有关树线树木受低温限制的生理生态学过程并无确切描述。前人对树线树木径向生长的研究并未得出径向生长受控于低温的明确结论，暗示着其它机制的存在。故低温对分生组织活动的影响及作用机制仍需得到详细的分析和精确的量化。本项目以轿子雪山树线树种急尖长苞冷杉为研究对象，综合运用种群生态学和生理生态学方法，探讨树线树木枝条顶端分生组织（枝条生长及木质化）对低温的响应及与径向生长的关系，了解树木物候沿着海拔梯度和时间的变异格局，分析温度对树木不同分生组织和不同生长阶段的影响，检验树线形成的“枝端受限”假说。这些结果将深化对高山树线形成机制的认识，为科学管理高山生态系统提供依据。

本项目围绕云南轿子雪山高山树线树种急尖长苞冷杉，沿海拔梯度开展树木不同部位（枝条与茎干）形成层活动和微环境温度长期定位监测研究，揭示树线树木枝条与茎干形成层活动之间的差异及其低温阈限，旨在探究高山树线树木的生长受限机理，验证“枝端受限”假说，并为长期监测研究奠定基础。本项目建立了轿子雪山急尖长苞冷杉高山树线长期定位监测平台，连续获取了3年树木形成层活动和微环境温度监测数据。项目组于2016年4月在云南轿子雪山急尖长苞冷杉不同海拔（4000m、3800m、3600m）3块长期固定监测样地布设6个温度记录仪，自动记录每个样方树高2 m（无太阳直射）处和树下土壤10 cm 深处小时间隔的温度变化特征。2016-2018年的记录显示，急尖长苞冷杉不同海拔冠层大气年平均温度介于3.2-5.3℃之间，土壤10 cm 深处年平均温度介于3.5-5.3℃之间，两者的相似性表明土壤10cm深处温度是冠层温度的良好代理因子。如果以>5℃日平均气温和>3.2℃-10cm日平均土温来定义生长季，区域高山树线生长季平均温度为6.8±0.2℃和6.2±0.3℃，在全球树线分布生长季平均温度变化范围（5.5-7.5℃）以内。为满足木质部等硬质材料石蜡切片需求，本项目对传统石蜡切片方法进行改良，建立了适合树木形成层活动监测的最优切片体系。不同海拔急尖长苞冷杉形成层监测数据显示树木侧生分生组织生长在年际间无差异，但在海拔梯度上显著不同：枝条木质部细胞生长随海拔升高而减少，而茎干木质部细胞生长随着海拔的升高而略有增加，生长量显著高于枝条，表明在林冠遮蔽条件下，茎干区域温度相对稳定，而枝条由于受大气环流影响生长能力明显低于茎干，且海拔越高受影响程度越大，高山树线树木的生长受限机制很可能与冠层分生组织密切相关。但本项目初步结果与已有研究均发现枝条与茎干形成层恢复生长时间并无差异，可能树木顶端分生组织（顶芽）形成层活动的温度阈值才是解释全球高山树线现象的关键生态指标。本项目为后续树线形成机制研究以及生态学长期定位站建设奠定了良好的平台和人才基础。