泛菊亚纲基部类群花粉进化的限制性研究

Pollen, as an important component of pollination network, its evolution has far-reaching effects on succeeded propagation of species, population establishment and ecospace occupation. Based on molecular phylogenetic and morphological data, rampant homoplasy of pollen characters (convergent /parallel evolution) had been recently explored, which had also been found in a large number of branches across the tree of life. It is assumed that this evolution may result from extrinsic (ecological selection) and/or intrinsic (developmental) constraints. However, which factors could limit the accumulation of pollen disparity remains unknown. To address above hypothesis, we generate a phylogenetic framework based on dense sampling at generic level and multi genes, and incorporate morphological data and pollination information to explore the pattern of pollen evolution with particular focus on the impacts of inheritance and pollination syndrome, as well as the correlation of speciation and morphological evolution rates. This study is expected to improve our understanding of pollen evolutionary pattern and underlying processes, and shed new lights on the evolutionary significance of some key pollen characters in taxonomy, species diversification and adaptation.

花粉作为传粉网络中的重要组成成分，其性状进化对物种的成功繁殖，群落建立和生态空间占领都有着重要的影响。利用分子系统发育和形态学数据，近期研究中揭示了花粉性状进化中出现大量的异源同形。而这种进化同时也广泛的存在于其它生物类群的性状进化中，并且认为可能是受到一些外在（生态）或者内在（遗传，发育）因子的限制作用而造成的。然而，对于哪些限制因子造成了花粉性状的异源同形我们仍缺乏足够的了解。因此本项目将选取泛菊亚纲的基部类群作为研究对象，通过密集的属级水平取样和多个基因片段来构建该类群的系统发育框架，结合花粉的形态学数据和传粉信息，来研究遗传因素及传粉方式可能对该类群花粉多样性进化产生的限制性影响。此项目的研究结果将进一步深化我们对花粉性状进化的认识，为评估花粉关键性状进化在植物分类、物种多样性进化及生态适应方面的价值提供重要证据。

项目负责人首先通过大量的孢粉学文献阅读和实验室的形态学观察研究泛菊亚纲基部类群的花粉多样性。在此基部上，利用分子数据构建泛菊亚纲基部类群的系统发育框架，采用多种分析手段，研究花粉性状的系统演化式样。为进一步研究其进化的限制性，选择其中的关键类群杜鹃花科植物为例，结合系统发育和统计学方法，从多角度解析花粉多样性的动态进化格局及其可能的内在机制。研究表明1) 泛菊亚纲基部类群的花粉多为圆形，具三（孔）沟，其外壁结构（覆盖层，柱状层，基层和外壁内层）完整，但在极面轮廓，大小，萌发孔的数量，位置，外孔形态和外壁纹饰上具有较为丰富的多样性。2）研究类群的原始花粉性状为：单粒，等极，圆球体，极端轮廓圆形，萌发孔三沟且赤道分布，孔膜颗粒状，覆盖层光滑且具外壁内层。3）部分支系的系统关系得到了孢粉学证据的支持。例如，支持五桠果目与泛蔷薇亚纲的姐妹系统关系的孢粉学证据支持包括两个类群的花粉同时具有costae结构，网状覆盖层和柱状柱状层。4） 研究的大部分花粉性状状态在系统树上都发生了多次转变，且这种变化在不同性状和支系间都存在较大差异。5）此外，在研究类群中，传粉方式对科级水平的花粉演化的影响极其有限。6）杜鹃花科及其主要支系内，花粉多样性的进化速率并不恒定，反而呈现脉冲式增加，而这种模式显然与其稳定的物种分化速率不一致。7）在亚科和属级水平上，支系的花粉多样性与物种多样性之间不存在显著相关。8）在花粉的形态空间中，大部分亚科占据相邻的形态空间，而Epacridoideae的形态空间与其它任何一个亚科都有较大的重叠。8）物种在花粉形态空间中的分布呈现出强烈的向心性。这些结果证实花粉形态演化背后的限制性及可能受到来自遗传保守和自然选择的影响，也说明花粉进化与物种进化的驱动机制存在一定的差异。