广义马铃苣苔属（苦苣苔科）的分类学研究，兼谈花色分化的意义

The recently enlarged genus Oreocharis includes 11 previously recognized genera endemic to China. It now includes 93 species and 13 varieties (with 92 spp. and 13 var. in China). Most of the species are restricted to small areas, and only a few are widespread. Even though recently redefined, a few issues are still outstanding: e.g. taxonomic problems and uncertainties with some species, including some unplaced species belonging to the genus Briggsia, absence of an infra-generic classification. The morphology of pollen grains and seeds may present an alternative source of data with taxonomic value. However, only less than 50% of species of the genus have been investigated. The currently available phylogenetic trees based on ITS and trnLF sequences have limits in taxon resolution. Thus, the proposal of infra-generic groups is very difficult. The project plans to: a) collect samples of missing or new species in the group in China and neighboring countries and make detailed description sof the latter; b) reconstruct the phylogenetic species relationships using extensive molecular sequence data of ITS and the entire cpDNA genome; c) obtain data on the micromorphology of pollen grains, seeds, leaf epidermis and flower by SEM, to study the evolution of these characters in the genus based on molecular phylogenies; d) investigate the biogeographic origin and history of the genus Oreocharis based on phylogenies. The studies above will provide strong evidence to propose an infra-generic classification and evolution pattern of flower color for the genus Oreocharis.

广义马铃苣苔属包括了苦苣苔科原有的11个中国特有属，至今共记录93种13变种，中国分布有92种和所有变种，是一个较为典型的中国特有类群。该类群多数种类分布极为局限而零星，种类不清楚和混淆的分类问题较为突出，且原有各属的花冠等形态界定较为模糊；该类群有花粉和种子等特征记录的种类还不足50%；分子系统学仅有基于ITS和trnLF两个片段的研究结果，导致该类群分类和系统学研究较为困难和滞后。因此，项目拟对广义马铃苣苔属在中国及其邻近国家和地区开展广泛的调查和采集，弄清疑难种的形态特征和地理分布，重点研究花冠的形态和演化规律；同时，系统而全面地研究花粉、种子及叶表皮的微形态特征；结合各种的花冠形态和地理分布，选择各主干类群的代表物种，运用叶绿体系统发育基因组学的方法，研究该类群形态结构和分子演化的相关性，探索花色分化在该类群的演化意义，为广义马铃苣苔属的合理性及其分类系统的建立提供可靠的证据。

广义马铃苣苔属包括了苦苣苔科原有的11个中国特有属，立项时记录106种（中国分布104种），现已增到139种（中国分布130种），是一个较为典型的中国特有类群。该类群中种类界限不清和混淆情况较为突出，花冠等形态多样且界定较为模糊，花粉和种子等特征研究不足，以及依托ITS和trnL-F两个片段的分子系统学不能解析该类群内部的系统发育关系。因此，项目对中国以及越南等其邻近国家开展了较为详细的野外调查和采集，发现新类群12个（其中8个已发表，4个在审）；并补充了《中国植物志》中2个存疑种网叶马铃苣苔和斜叶马铃苣苔的花形态特征；归并了原Briggsia属中10个仅具基生叶的种到Oreocharis中，以及3个具直立茎的种至Loxostigma中。在大量标本查阅和野外收集的基础上，开展了叶片（约60种80余个体）、种子（约60种和80个体）和花粉（80余种90余个体）的宏观和微观形态观察，性状聚类分析结果显示Oreocharis s.l.中原各属具一定的一致性，其系统地位有待进一步确定。在上述经典形态的基础上，我们对该类群之前分子系统树的主要分支的60种和150个个体进行了叶绿体基因组测序和系统发育分析，较好地重建了广义马铃苣苔属的系统分类框架，解决了之前仅依据两个分子片段无法很好解析的系统问题；结合形态地理以及叶绿体基因组的证据，提出将四数苣苔属Bournea Oliv.从Oreocharis s.l.中恢复出来，并将新属光叶苣苔属Glabrella Mich. Möller & W.H. Chen再次归入Oreocharis s.l.中，初步厘清该类群内部自然的系统组成及其关系。且结合花色变化的样式，祖先性状重建分析结果显示广义马铃苣苔属植物中国西南一带的黄花类群是从中国华南低海拔一带的紫花类群演化而来的，而建议恢复的白花类群——四数苣苔属作为广义马铃苣苔属的姊妹群，可能显示该类群从花冠特化弱的泛化传粉到花冠特化强的专性传粉系统演化的趋势，推测这可能与喜马拉雅抬升驱动西南一带黄花类群的后期分化有关。在该项目实施期间，共培养研究生2位（1位获得硕士学位，1位2018年11月通过答辩），发表论文12篇（其中8篇为SCI收录期刊）。