荠菜适应性进化机制—转录组分化和大规模SNP格局研究

Adaptation is common in nature. Understanding the genetic basis of adaptive evolution is clearly important to determining how plants adapt locally and are able to reproduce over a wide range of environments. Capsella bursa-pastoris is widespread in China, and flowering time of the species is highly variable. Previously we used a digital gene expression system to generate partial gene expression profiles for 12 selected samples. We found that these plants exhibit expression differences for candidate genes likely to affect flowering time across the broad range of environments they face in China, which may represent replicated events of adaptive evolution. However, previous study only focused on a limited number of genes or individuals, and it is still unclear which particular genetic variation contributes to local adaptation in a specific environment. In this research we plan to compare the transcriptome of C. bursa-pastoris plants from different areas through RNA-sequencing, and mine transcriptome sequences towards identifying adaptive single nucleotide polymorphisms (SNPs). We will also genotype these SNPs in hundreds of plants from a large-scale distribution using Illumina’s GoldenGate assay; then genome-wide association tests between genetic polymorphisms and phenotypic traits will be performed. Our goal is to uncover the genetic mechanisms contributing to local adaptation of C. bursa-pastoris.

适应在生物界中普遍存在；适应性进化遗传机制的研究是理解物种在特定生境繁殖进化的基础。荠菜在我国分布广泛，不同地区荠菜的开花时间分化很大，因此其生境适应性很强。在前期研究中，我们运用数字化基因表达谱对花期候选基因在早、晚开花生态型的表达分化进行了初步窥探，揭示这些基因在不同环境下呈现的差异表达调控模式可能代表了重复的适应性进化事件。然而这些研究只对少数个体的个别基因进行了观察，而且具体到哪些遗传变异会影响该物种在特定生境的适应尚未解决。本项目计划通过转录组测序进一步比较多个地区荠菜的转录组分化，并挖掘适应性分化的SNP位点，然后通过高通量基因分型扩大分析这些位点在多个居群的遗传变异，最后将变异与相关表型性状关联，从而综合探讨荠菜的适应性进化机制。

适应在生物界中普遍存在；适应性进化遗传机制的研究是理解物种在特定生境繁殖进化的基础。荠菜在我国分布广泛，不同地区荠菜的开花时间分化很大，因此其生境适应性很强。此外，荠菜是四倍体，由二倍体祖先物种Capsella grandiflora和Capsella orientalis杂交后加倍形成，然而不同地区荠菜的重复基因的进化机制却不清楚。在本项目中，我们对荠菜个体进行了转录组和基因组测序。其中基因组数据显示我国荠菜个体可分为三组：西北地区、西部高海拔地区和东部低海拔地区。转录组测序数据显示大部分地区的荠菜的总体表达量分化不明显，而亚基因组的相对表达量分化较快，呈现与基因组相似的分组结构。然而亚基因组表达分化富集的功能基因和基因组分化富集的基因完全不同，说明相对表达量的分化不是适应性的结果。我们推断亚基因组的表达量漂变可能是重复基因进化的推动力，在总体表达基本维持不变的情况下，亚基因组相对表达量可以随机漂变，此消彼长，从而使两个重复基因拷贝长期保存下来。. 荠菜起源以来经历了快速扩散传播过程，我们将欧亚大陆的荠菜个体分别种植在欧洲、中国和加拿大，这些个体来源于三个遗传分组：中东、欧洲和亚洲，其中中东个体是最古老的，其次分别是欧洲和亚洲个体。在这个实验中，我们观察记录了16个表型性状的分化数据，通过分析发现：较古老的居群容易适应与来源地相似的气候条件，而年轻的居群在三个种植地适应性都较低，反映物种在扩散边缘能够积累有害的变异，因此古老的居群和年轻的居群具有相反的扩散适应性模式。. 我们通过对荠菜高通量测序数据分析，挖掘转座子的丰度、基因组分布和居群频率，并将这些数据与其两个亲本二倍体物种C. grandiflora和C. orientalis比较。通过比较发现，相对于祖先物种，荠菜并没有经历大规模的全基因组范围的转座子增长。然而，当我们把着丝粒区域去除后，我们发现染色体臂的反转录转座子在荠菜中是显著增多的。这些证据表明荠菜的转座子是通过松散的净化选择积累的。