植物个体发育过程中的表型异速生长协变——维管结构对环境压力长期适应研究

"植物表型如何适应环境压力？"一直是生物学研究的焦点。目前至少有两个相关理论- - 异速生长理论和植物经济理论来研究表型-环境关系，前者注重内因，后者注重外因。然而，如果整合这两个理论可能暗示表型-环境关系可以由独立的、互相不可替代的4个变量之间的关系来解释：环境压力、维管结构、个体发育过程、表型异速生长协变；即应在个体发育过程中，以环境压力对维管形态发生约束分析为基础，研究维管结构特征主导的植物表型异速生长协变。为表征维管结构对表型异速生长的主导作用，我们在WBE、PES维管结构模型基础上推导出新的表型异速生长协变指数模型。为验证新框架和新指数的合理性，本研究以新疆主要经济作物棉花为目标植物，一方面在个体发育的某一时间点上探讨维管结构和表型对不同环境压力适应的规律；另一方面在个体发育全过程中研究维管结构和表型对环境压力适应的过程。为表型-环境关系研究提供理论支持和新方法。

本文设置3个土壤质地（沙土，粘土和两者1:1混合土）环境梯度，以棉花（Gossypium herbaceum L.）为研究对象，分析了土壤质地、根茎木质部导管、植物维管网络几何结构和植物表型异速生长之间的关系。结论有：1、根系：沙土棉花的吸收根木质部导管直径、长度和单位根长导水率均显著小于粘土植物。茎：土壤质地显著改变导管的径级分布，沙土棉花茎木质部导管超过52%分布在< 20 μm径级上，而粘土棉花有82%分布在>20 μm径级上。沙土棉花纹孔阻力显著大于粘土棉花。这些结果表明沙土棉花有更安全的导水系统，而粘土棉花有更有效的导水系统。因此，土壤孔隙率的增加，棉花没有发育更有效的导水系统，反而以牺牲导水效率为代价，构建了更加安全的导水系统（效率-安全权衡）。这表明以运输（水分）效率最大化建立植物维管模型只是一种理想状态，在现实的环境压力下，植物的维管结构需要面对效率-安全权衡。2、土壤孔隙度的增加没有改变棉花的分支数比和分支直径系数。但是土壤孔隙度的增加，显著改变了分支的长度比系数 β：粘土植物为 0.484 (0.473, 0.495)，混合土植物为0.524 (0.503, 0.545)，沙土植物为0.621 (0.601, 0.641)，其中粘土植物最接近 1/3（一个充满空间的分形维管网络才能够保证所有的叶片得到最充分的水分和能量供给。要满足这个条件，β必须等于1/3）。3种土壤质地下的棉花均不存在充满空间的分形维管网络，但粘土植物的维管网络最接近分形维管网络。粘土植物的维管网络能够提供给植物叶片的水分和养分也最充足，意味着能够支持更多的叶。因此从理论上有：土壤孔隙度的增加，叶面积和生物量之间的异速生长指数将减小。直接测量得到的叶面积与个体生物量之间的异速生长指数也与这个结果相容，说明维管结构对环境压力的效率-安全权衡直接导致了叶表型可塑性响应。3、本文比较了生长在土壤质地下棉花各器官特征的异速生长曲线，以区分生物量分配模式的变异是来源于个体发育漂变（表观可塑性）还是对土壤质地的响应（真实可塑性）。结果表明，土壤质地梯度可以解释63.64% - 70.49%的往叶（LMR）和根（RMR）分配的生物量比例变异。个体发育漂变可以解释77.47%的往茎（SMR）分配的生物量比例。这个结果表明环境因素主导了往根和叶的生物量分配，而个体发育漂变主导了往茎的生物量分配。