干湿地区树种干旱致死机制的分异与死亡风险

Shifts in rainfall patterns and increasing temperatures associated with climate change are likely to cause widespread forest decline in regions where droughts are predicted to increase in duration and severity. Predicting how forests will respond to future climate changes hinges on a quantitative understanding of the physiological mechanisms governing drought-induced tree mortality at the species level. Despite recent intensive research, we are still in lack of key information on the physiological mechanisms underlying drought-induced tree mortality. Furthermore, it is unclear what differentiation these mechanisms are in different biomes. Uncertainties are increased because of these information gaps. To address these uncertainties, we intend to conduct a study through field investigation along precipitation gradient (from north-west to south-east of China) and an experimental study to get a complete understanding on：(1) Differentiation of the xylem anatomical features, the risk of hydraulic failure, water-related and carbon-related functional traits between xeric and mesic trees. (2) The dynamic of xylem anatomical features, water-related and carbon-related functional traits in the progress of drought-induced tree mortality. Based on these results, we try to quantify the physiological mechanisms governing drought-induced tree mortality at the species level and to predict the mortality risk of the xeric and mesic trees. These results can be incorporated into large scale models, and thus partially fill the gap between experimental study and modelling. We also expect that our study will be helpful to forest conservation and management.

气候变化造成的干旱胁迫已经引发了广泛的树木死亡和森林衰退。但我们仍对物种水平上干旱诱导的树木死亡机制缺乏定量理解，并且不知道这些机制在不同的生物区系之间有什么分异，从而增加了树木死亡风险预测的不确定性。为此，我们拟通过沿水分梯度（从我国东南到西北）的样带调查和室内水分控制实验来理解：（1）干湿地区树种在木质部解剖结构、水力失效风险、水碳相关性状沿水分梯度具有怎样的区域分异特性；（2）干湿地区树种在干旱死亡过程中的解剖结构、水分和碳生理动态。在此基础上量化干旱诱导的树木死亡机制，并对干湿地区树种的死亡风险做出评估与预测。该研究将为大尺度模型提供植物水分关系相关模块，同时可为森林生态系统保护和管理提供理论指导。

气候变化造成的干旱胁迫已经引发了广泛的树木死亡和森林衰退。但我们仍对物种水平上干旱诱导的树木死亡机制缺乏定量理解，并且不知道这些机制在不同的生物区系之间有什么分异，从而增加了树木死亡风险预测的不确定性。为此，本项目沿水分梯度（从我国东南湿润区至西北干旱区）的样带调查和室内水分控制实验。结果发现：（1） 植物为了缓解土壤水分亏缺带来的水力失效风险，除了增强抗栓塞能力外，本项目阐明了植物通过生理性状网络来缓解水力失效风险。在干旱区，尽管叶的栓塞抗性能力显著增加，但并非中心性最强的调控因子，反而是气孔打开比例调控了性状网络对水分梯度的响应。同时，性状之间存在显著的区域分异，气孔密度和气孔大小均在中度水分胁迫条件下达到生理阈值，在这一阈值下，气孔密度和气孔大小的调节不足以响应逐渐增加的环境胁迫。网络分析表明，气孔打开比率在不同空间尺度上的中心性最高，是克服这一阈值的机制，从而调控了性状协调网络沿环境梯度的变异。（2）植物的抗栓塞能力尽管有显著的区域分异，但在在严重的水分胁迫下提高植物抗栓塞能力，并保持一定的水力导度来维持气孔导度，就可以在胁迫的环境下保持碳的持续增加，这一发现显然与效率-安全权衡理论相矛盾。因此，本项目提出在木质部中，效率-安全除了权衡关系外，还同时存在一种新的关系——即效率和安全在生理上相互补偿(补偿效应，CE)。然而，补偿效应从未被定义和量化，更不用说它在木质部水分运输和随后的光合作用中的作用。在这里，我们提出了另一种理论，将CE定义为效率与安全间的正相关关系，并进一步定义了一个新的权衡指数——SETO，表示为CE乘以权衡因子(与传统的平均权衡值不同)。然后，基于常见的针叶树和裸子植物，我们测试了SETO和CE分别与光合速率在不同水平上的关系。结果表明，木质部功能的补偿作用是促进植物从种到门光合速率的主导因素。我们通过将补偿效应整合到木质部的水力功能策略中，明确了补偿效应是木质部水力和光合生理协调的进化基础。这些结果将优化植物对气候变化的响应模型，从而更好地预测全球气候变化下植物的响应模式。