猕猴后顶叶皮层在预测性运动控制中的作用

Although the posterior parietal cortex has been found to play a key role in linking sensation and action, it is still unclear whether its neurons encode higher perception or motor intention. Since most studies in sensorimotor neurophysiology have utilized reactive movements to stationary goals pre-defined by sensory cues, this approach is fundamentally incapable of determining whether the observed neural activity reflects current sensory stimuli or predicts future movements. To overcome this barrier, we will elaborate an experimental framework that utilizes a flexible manual interception task in which movement is directed by predicted sensory consequences, rather than by perceived stimuli. The primary innovation of the proposed project is the disentanglement of neuronal activity related to decoupled sensory and motor variables. In such a flexible sensory-motor contingency, time-course analyses of spiking activity will provide sufficient spatiotemporal resolution to clearly distinguish neuronal activity co-varying with the sensory inflow from that co-varying with the motor outflow. The results of these experiments will not only enable us to isolate motor signals from sensory response, but also provide deep insights into the neural implementation of forward model in modern theory of motor control.

后顶叶皮层（posterior parietal cortex）在感觉运动转化中起关键作用，但其神经元到底是编码了高级感觉信息还是抽象运动计划目前仍然不清楚。在传统电生理研究中，实验动物根据静态的感觉刺激指令被动地产生反射式的运动行为，这样刺激输入和运动输出之间不可避免会有一一对应关系，使我们在根本上无法区分记录到的神经活动到底是感觉刺激的反应还是运动行为的指令。本项目中我们将建立一种从根本上分解感觉与运动信号的崭新的行为学范式——自由拦截式手臂运动。在这一行为任务中，运动计划是基于对未来运动结果的预测而非当前刺激的被动反应，而且运动目标和当前刺激的位置之间没有固定的对应关系，这样我们就能够确定神经元活动到底编码了感觉输入还是运动输出。本项目不仅能够提供分离感觉和运动神经信号的判定性证据，还会为当代运动控制理论中的前向模型提供关键的神经生理基础。

在快速变化的环境中，神经系统需要克服一系列的延迟，快速有效地将感觉输入转换为运动输出。后顶叶皮层通常被认为是感觉运动转换过程中的重要节点，因此为了研究其在前馈运动中的编码特性，我们建立了一套崭新的实验范式——自由拦截式手臂运动来更为彻底地分离感觉与运动信号。在猕猴完成这一预测性任务时，我们记录了其后顶叶皮层7a和5d两个脑区的神经元电活动。结果表明大部分7a区的神经元主要编码对未来运动的预测，而非对外界刺激的被动响应。与之相比，传统认为与手动关系更密切的area 5d的神经元则较少体现出有关未来运动的预测性编码。为了更严格地区分感觉与运动预测信号，我们进一步设计了眼动受限的有遮挡时段的手动拦截任务，并记录后顶叶皮层中LIP和PRR神经元的发放情况。结果显示在目标可见期间，多数神经元都对刺激具有较强的反应。目标被遮挡后，两个脑区中都存在负责估计目标实时状态和编码运动意图的细胞类群，其占比受到行为相关效应器的影响，因此PRR神经元在此阶段主要受到运动计划的调制，LIP中则同时存在编码一定比例推测目标轨迹和预测未来手动的方向两类神经元。进一步的分析表明，LIP和PRR神经元对于目标轨迹的表征只持续到目标被遮挡时段的中期左右，可能表明实时目标状态的估计只在生成运动计划的过程中是必要的。本实验的结果总体上支持了后顶叶皮层能够通过建立外界刺激的内部表征以形成前向预测的假说，并对后顶叶皮层在感觉运动转换过程中的功能分离提供了新的线索。