青藏高原两对柏木属姊妹群的物种形成研究

The mechanisms underlie speciation is one central aim of evolutionary and ecological studies. In recent years, most researches have focused on the genetic patterns of parapatrically distributed species, relatively few similar studies were conducted on allopatrically distributed ones. In this study, we will focus on two pairs of sister groups respectively with allopatric distributions, two local races of Cupressus chengiana, and one pair of sister species C. duclouxiana and C. gigantea, in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau. We will use population genetic data from multiple nuclear loci to screen sequence variation at each locus for two sister groups. We will test whether these nuclear loci had undergone past natural selection during their allopatric speciation. In addition, we will model and test the speciation hypotheses for these two pairs of sister group by coalescent and other analyses. Our results will improve our understanding on speciation mechanisms under these two pairs of sister groups as well as the conservation and exploitation of the genetic diversity resources of these forest trees that survived under extreme environments on the Qinghai-Tibetan Plateau.

物种形成一直是进化生物学和生态学研究的核心之一。近年来，物种形成研究多集中在探索现有邻域分布近缘物种的形成历史，而对现异域分布姊妹物种的群体遗传历史研究相对较少。异域物种形成过程中的适应性报道也较少。本项目拟以分布于青藏高原、且存间断分布的两对柏木属姊妹群（岷江柏木的两个地理宗和干香柏-巨柏姊妹种）为研究对象，在群体水平上研究多套核基因座位的序列多态性变异，检验各基因位点是否受到选择，并利用溯祖分析模拟物种分化过程中的群体动态历史和环境候选基因可能受到的自然选择作用。我们的研究结果一方面为揭示两个姊妹群的物种分化机制、特别是阐明地理隔离下环境适应对物种形成的作用提供重要依据；另一方面也对保护与利用这些生长在青藏高原极端环境下的林木遗传资源也具有重要意义。

物种形成过程中基因流和自然选择等因素分别扮演了何种角色是进化生物学和生态研究的重要命题之一。巨柏、干香柏、岷江柏木分布于青藏高原地区，是研究上述科学问题的理想模式。本项目覆盖上述三个物种的地理分布范围进行样品采集，并收集25个居群382个个体的六套核微卫星数据、6个居群18个个体的十套核基因数据和32个居群127个个体的群体转录组数据，检测群体水平上的遗传多样性及其分布格局，检验各基因位点是否受到选择，并利用溯祖分析模拟物种分化过程中的有效种群规模变化历史和基因流水平，旨在阐明基因流、自然选择等因素发挥的作用。基于微卫星遗传变异，发现岷江柏木甘肃亚种群和四川亚种群之间、干香柏-巨柏之间共享遗传变异较少，可能经历了异域分化。基于核基因座位和微卫星座位的遗传变异，发现岷江柏可以划分为甘肃和四川两个独立进化单元，二者之间存在较强的遗传屏障且基因流十分有限；种群动态分析表明两个独立进化单元在第四纪末期都经历过一次种群收缩。基于群体转录组数据，发现干香柏-巨柏的分化约发生于335百万年前，紧接着干香柏南北亚种群约于320百万年前发生分化，随后一部分在巨柏中经受选择的候选基因向干香柏北部高海拔和高纬度亚种群渐渗；干香柏和巨柏均在80万年前发生过一次种群收缩，干香柏随后发生种群扩张、有效种群规模得以恢复，但是巨柏的有效种群规模则从此呈现较弱的下降趋势至今。基于群体转录组数据，发现岷江柏可以进一步划分为三个亚种群，分别对应岷江流域、大渡河流域和甘肃白龙江流域；大渡河亚种群和白龙江亚种群随着青藏高原隆升而发生异域分化（414百万年前），随后又因为第四纪冰期而发生分布范围重叠，从而产生谱系混合（83万年前），形成岷江亚种群。我们的研究结果一方面有助于理解复杂地形地区树木的姊妹群分化和谱系混合历史，另一方面对于保护和利用我国西南地区的树木遗传资源具有重要意义。