干旱锻炼提高小麦对灌浆期干旱耐性形成的生理机制

Drought during the grain filling stage causes significant yield loss in wheat. Priming, by exposing plants to moderate stress in the early growth stage, can induce plant resistance to a later severe stress episode which happened during critical stage of the yield formation. However, the underlying mechanisms remain largely elusive. Towards this target, wheat plants will firstly be primed with a short-period moderate water deficit at different growth stages before anthesis, and then subjected to a severe drought stress during grain filling. According to the performances of grain yield, plant morphological and a variety of physiological traits, the optimum priming period will be determined. Then, we will compare the differences in signaling pathway, leaf photosynthesis, carbohydrate and nitrogen metabolism and the antioxidant system, to reveal the physiological mechanisms underlying the priming effects. Finally, both transcriptome and proteome approaches will be used to screen the differential expressed genes and proteins between the primed plants and non-primed plants under drought during grain filling. The molecular mechanisms of drought priming effects will then be elucidated.

灌浆期干旱严重制约小麦籽粒增重，导致产量大幅波动。生育前期适宜的胁迫锻炼，可诱发产量形成关键时期小麦植株对逆境的抗/耐性，实现抗逆稳产，但其内在机制尚不明确。本项目拟在小麦生育前期进行干旱锻炼，通过灌浆期干旱胁迫下籽粒产量、植株形态及生理指标等的表现，筛选出对灌浆期干旱耐性诱导效果较好的锻炼处理；通过锻炼和未锻炼植株在灌浆期逆境下信号传导、叶片光合特性、植株糖氮代谢、细胞抗氧化系统等的表现，阐明干旱锻炼诱导耐旱性形成的生理生化机制。同时，在转录组和蛋白质水平上，研究锻炼与未锻炼植株在灌浆期干旱逆境下的差异表达基因和蛋白，结合生理生化过程研究结果，明确小麦耐旱性获得中的关键代谢途径（或位点），阐明干旱锻炼诱导耐旱性形成的内在机制。

小麦是世界上种植面积和总产最大的粮食作物，是我国第三大粮食作物，在保障粮食安全中占有举足轻重的地位。干旱是限制我国乃至世界小麦生产最主要的生态逆境因子之一，因此，提高小麦对灌浆期干旱的耐性，是实现小麦丰产稳产的重要主攻目标，对于稳定和提高我国小麦生产水平、保障国家粮食安全具有极其重要的意义。本项目采用人工控制水分模拟干旱处理，在生育前期进行适度干旱锻炼处理，在生育后期进行较为严重的干旱胁迫处理，研究了110个我国大面积种植的小麦品种对干旱锻炼的响应差异，将110个小麦品种分为两大类，明确了不同基因型小麦对干旱锻炼响应的差异及其综合评价指标。其次，采用盆栽和土柱试验，明确了可有效缓解小麦灌浆期干旱胁迫的最佳锻炼处理，即花前干旱锻炼尤其是花前两次锻炼显著缓解了花后干旱胁迫对旗叶光合的抑制作用，提高了籽粒产量，增强了小麦对花后干旱胁迫的耐性。最后，明确干旱锻炼诱发小麦对灌浆期干旱耐性形成的生理生化机制，经过干旱锻炼有利于小麦植株体内渗透调节物质的迅速积累，抗氧化系统相关酶活性地显著增加，维持细胞膨压的稳定性，维持叶片光合能力，增强耐旱性，降低了干旱对小麦产量的降低幅度。同时，与光合作用相关蛋白如Rubisco小亚基、Rubisco活化酶及抗氧化胁迫相关蛋白上调表达，可能是参与耐旱性获得的关键蛋白。经过干旱锻炼处理植株在干旱胁迫下，根系干重和体积在下层土壤分布增加，而在近地层土壤的分布降低，这种耐旱性根系的形成与根系生长素和脱落素的调控相关。此外，对干旱锻炼的信号调控机制研究表明脱落酸和茉莉酸在干旱锻炼诱导植株耐旱性获得中起重要作用，并且叶片中茉莉酸的调控作用依赖于脱落酸的积累。研究结果为小麦生产在适宜的生育期，通过施用外源调节物质，启动关键诱导过程，主动诱导小麦对灌浆期干旱逆境耐性的形成，实现抗逆稳产提供重要的理论基础和技术支持。