胡杨叶形可塑性与生理生态适应机理研究

干旱区内陆河流域的生态环境保护和恢复是当前社会各界关注的热点问题，水资源是限制该区域植被生存与生态重建的关键因子。本项目以塔里木荒漠生态系统的关键种- - 胡杨为研究对象，利用植物解剖与植物生理生化技术,通过对胡杨异形叶的形态与解剖特征、生理生化功能进行研究，用多元统计与生态模拟的方法从叶表型性状、解剖结构与光合气体交换、叶绿素荧光特性、水分生理、渗透调节与抗逆保护系统等的协调耦合适应角度，阐明胡杨异形叶对地下水位动态的生理生态适应机理及其叶形可塑性的生态响应机制，揭示胡杨适应极端干旱环境的生态策略；根据胡杨叶形变化规律监测环境水分动态，评判胡杨生存的合理地下水位与水分生态阈值，为塔里木退化荒漠生态系统的恢复、物种保护、天然林的更新复壮与绿洲荒漠过渡带的高效营林提供新途径和理论依据。

摘要：根据胡杨叶形变化的特点，研究了胡杨3种典型异形叶的形态与解剖结构差异、光合与水分生理特点、资源利用效率与抗逆生理的不同机制以及对荒漠环境的不同生态响应；比较分析了胡杨异形叶形态结构、光合与蒸腾及叶绿素荧光特性、渗透调节物质、保护酶活性、质膜透性等沿地下水位梯度与树冠不同位置的变化规律及其生理生态适应机理。结果表明：胡杨异形叶比叶重与干物质含量随叶形(条形─卵形─锯齿叶）而增大，栅栏组织/海绵组织、维管束、角质层与叶片持水能力逐渐增大，明显向旱生结构发展；而叶片含水量与枝水势是降低的。胡杨卵形叶属于高光合、高蒸腾、资源利用效率高的叶形，条形叶属于低光合、低蒸腾、低羧化效率的叶形，锯齿叶WUE和LUE最高，属于整体资源利用最经济的叶形。在荒漠极端环境下胡杨异形叶可通过不同生理生化方式适应环境条件的变化。卵形叶、锯齿叶多生长在树冠上部，逐渐形成适应高温、强光的能力。卵形叶能通过提高PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递提高对光能利用效率，以较强的代谢水平和渗透调节能力取胜，竞争力强；锯齿叶以增加非辐射热耗散的方式消耗过剩的光能，保持较高的酶活性来减轻光抑制和光合机构及细胞膜的伤害，对干旱、高温、强光等逆境具有较强忍耐性；条形叶多出现在幼苗、幼树以及成年树冠层的下方或死树的萌条上，适应多水或荫庇的环境，光合速率与资源的利用效率低，合成有机物少，对光能耗散的调节能力差，对逆境的生理适应性整体最差，以维持生长为主。胡杨异形叶各具特色，既有形态结构上显著的分化变异，又有内部生理功能的相互协调进化。随着生长发育进程或环境条件恶化，条形叶难以满足树体本身的需要，必将被竞争力强的卵形叶和耐逆性强的锯齿叶取代。胡杨叶形变异的生物学特性是不同生长发育阶段遗传基因与外部环境因素共同作用的结果，也是其长期适应荒漠逆境不断进化的表现，更是其能在荒漠生境中成为独树一帜的乔木森林的重要原因。本研究将胡杨异形叶外在特性与其内在生理生态适应功能相结合，深入阐明了胡杨叶形可塑性的内在机制和外在环境驱动力，揭示了胡杨异形叶生理生态适应机理的差异，指出胡杨叶形分化更有利于胡杨在荒漠极端环境下生存；胡杨异形叶特征可作为监测干旱荒漠区地下水位动态、评估生态环境变化的可视化指标。研究结果对塔里木荒漠生态系统胡杨林的保护和水资源高效利用以及植被重建具有重要的理论和实践意义。