蔷薇科生命之树的建立及其在物种分布时空动态历史重建中的应用

Tree of Life not only displays relationships among species, but also serves as a phylogenetic reference scheme to research subjects of evolutionary ecology, for example, species diversification and trait innovation through time and space. Despite the tree of life of almost all known species has been launched recently, no highly resolved big tree of more than 1000 species in a single family has ever been built so far. Using economically important Rosaceae as an example, this proposal is an attempt to construct such a big species tree and make use of it in historical biogeography. The DNA of 11504 samples belonging to 1622 species in 99 genera will be used together with new gap-bridging collections supported by this grant. More than 20 highly variable regions of the chloroplast genomes and more than 20 hypervariable single copy nuclear genes selected from 74 candidates will be identified and used. All >11504(20+20) DNA fragments are to be sequenced on next generation sequencing platform for making the sequencing cost affordable. A short sample-specific oligo will be attached to each sample by PCR for identifying the sequences from the sample. The resulting sequence data will be subjected to phylogenetic analyses for constructing a bit tree of species using supertree method. Subtrees of the supertree will serve as inputs for molecular dating and biogeographical analyses. The ultimate purposes by doing so is to probe into the effects of ancestral geographical ranges on current species distribution patterns, the imprints of historical climate and geological events on species extinction, and the drives of evolutionary factors such as hybridization, polyploidization and apomixes on species diversifications. The sequence data can also be used to evaluate genetic diversity of species, and the phylogenetic diversity is helpful in conservation priority setting for endangered species in the family.

生命之树（tree of life）不仅直观展示了生物物种的关系，而且作为生命发生、发展、变化的框架体系，可用于生物多样化的气候、地质、性状创新的历史背景等研究。目前还没有一个1000种以上的大科建立了高分辨率的生命之树。本项目拟以研究基础深厚的蔷薇科为研究对象，以“中国植物DNA库”中蔷薇科99属1622种11504份样品（含部分中国不产的属与种的材料）为基础，开发20个以上高分辨率叶绿体基因标记和20个以上高分辨率单拷贝核基因标记，采用DNA序列标记样品的策略用高通量测序技术测定所有样品的40个以上基因标记序列，用系统发育分析方法建立包含我国蔷薇科所有物种的高分辨率生命之树。在此基础上，通过分子钟和分子谱系地理分析，探讨我国蔷薇科的地理分布格局及其成因、历史气候和地质历史造成的绝灭、杂交-无融合生殖-多倍化等进化因素驱动物种多样化，以及生物多样性及其保护等进化生态学问题。

蔷薇科是个具有重要经济价值的中大型科，约有90属2800种。常见的水果如苹果、梨、桃、李、梅、杏、樱桃、草莓、枇杷等，常见花卉如玫瑰、月季、梅花、樱花等均出自蔷薇科。蔷薇科在中国是个大科，有45属950种（其中546种为中国特有），在被子植物中排名第五。然而，由于进化的复杂性，蔷薇科的系统发育关系一直没有牢固地建立起来，从而影响到对物种的分类处理，学名的变更给生产实际和社会生活造成不便。本项目开发了蔷薇科叶绿体和核基因标记，构建了蔷薇科生命之树、估测了蔷薇科植物起源与分化时间、探讨了迁移及其驱动因素，揭示了蔷薇科的进化过程，为蔷薇科物种的分类处理奠定可靠的科学基础。本项目在如下七个方面取得重要进展。.一、确定了蔷薇科在蔷薇目的系统位置与蔷薇科亚科的划分。蔷薇科位于蔷薇目的基部，可划分为仙女木亚科（Dryadoideae）、蔷薇亚科（Rosoideae）和扁桃亚科（Amygdaloideae）.二、建立了蔷薇科亚科、族、属的生命之树。基于叶绿体全基因组序列信息，建立了蔷薇科三个亚科，14个族，92个属的系统发育关系。.三、重新界定了仙女木亚科、蔷薇亚科和扁桃亚科的范围，并揭示了各亚科内部的遗传分化。.四、确立了广义李属的范围与内部分化。广义李属被划分为李亚属（Subg. Padus）、樱亚属（Subg. Cerasus）和李亚属（Subg. Prunus），李亚属进一步划分为7个组。.五、揭示了苹果族的起源与进化。苹果族（Maleae）不仅包含核心苹果类，还包括染色体基数为9的美吐根属（Gillenia）和染色体基数为17但果实类型为蒴果的檀梅属（Vauquelinia）、楂梅属（Lindleya）和桐梅属（Kageneckia）。火棘属为核心苹果类的基部类群。.六、探讨了苹果属的起源与进化。苹果属不应该包含枫棠类（Eriolubus）和林檎类（Docynia）。陇东海棠类是苹果属的基部分支。欧洲野苹果（M. sylvestris）产生了欧洲苹果品种，新疆野苹果（M. sieversii）产生了亚洲苹果品种。.七、本项目成果为植物志修编提供框架体系，所产生的数据为蔷薇科物种分子鉴定提供了数据支撑。