豆科植物属水平的生命之树及其时空演化

Species diversity of different lineages inhabiting the Earth is strikingly heterogeneous. The evolutionary success is responsible for those speciose lineages, but discerning what forces have driven the evolutionary success is a major challenge in evolutionary biology. The legume family (Leguminosae) is the third largest plant family and one of the most evolutionarily successful lineages of flowering plants. However, the patterns of diversification across the whole family and its associations with geography, ecology and other traits are unclear. In this proposal, we will first reconstruct a most comprehensive phylogenetic framework to date at generic level for the family using five chloroplast (rbcL, matK, psbA-trnH and trnL-F) and nuclear (ITS) loci on the basis of our previous studies and data in GenBank. The combined data set of five loci will be assembled using a supermatrix method, which contains approximately 700 genera, 1500 species in the family. Analyses of temporal and spatial diversification for this sparsely sampled phylogeny of legumes as a whole will be done, in order to gain preliminary insights into the extent of among-lineage variation in diversification rates across the family. Based on the early stage of these analyses, initial ideas about the dynamics of legume diversification as well as the potential environmental factors and key innovations within the family to shed light on the evolutionary success of legumes will be highlighted.

在生命进化过程中多样化的式样和相关制约因素是进化生物学领域最基本的命题之一。豆科是被子植物中物种多样性最高的类群之一，也是进化最成功的代表，但豆科植物在时间和空间上的多样化式样如何，受哪些关键创新和外部环境因素影响并不清楚。本项目拟在已有研究的基础上，选取豆科植物约700属（约占整个科属的95%）1500种，利用5个DNA片段组装超级分子矩阵，重建豆科植物属级水平的生命之树。然后整合系统发育、分化时间、祖先分布区、多样化和关键性状进化等分析方法，阐明豆科植物在地史时期的多样化式样，探讨科内不同支系的关键性状和环境因素的联系，从而揭示其多样性动态变化的规律和机理。通过本项目研究，不仅有助于深入理解豆科植物的多样化历史，而且为今后开展其他植物大类群的生物多样性进化的研究提供参考。

根据我们的取样和筛选原则，在R语言环境下编写了脚本程序，经过反复试验和程序优化，自动化筛选出豆科植物708属、7600种。进一步通过数据过滤，我们选取序列质量较高的595个属，利用超矩阵的方法组建全球取样的数据矩阵。在软件RAxML下，利用不同DNA片段各自的序列进化模型的参数，通过最大似然法重建豆科植物属级水平的生命之树。抽出中国分布的136个属和世界其它地区分布的459个属分别进行系统发育重建，探讨地区取样策略对系统发育拓扑结构的影响。豆科中所识别的主要分支与前人研究结果一致；我们的中国地区树也得到了类似的结果，但支持率相对较低。也有一些节点在中国地区树中的支持率高于全球树。比如，豆科的Cassia clade和Caesalpinia clade形成姐妹关系，在地区树中获得BS = 66%的支持，而在全球树中支持率小于50%。Millettioid和Indigofereae的组合在中国地区树中获得BS = 90%的支持，高于全球树中BS = 77%的支持率。因此，我们建议相关交叉学科（如生态学）研究中，构建地区树时取样尽可能密，否则要参考全球树对关键节点的拓扑结构进行限定。.由于豆科植物属级生命之树内部多个大枝分辨率不高，我们选取具有代表性的豆科崖豆藤分支（豆科植物中多样性最高的分支之一）为对象，崖豆藤分支是固氮分支豆科植物中多样性最高的分支之一，包括豆科传统分类系统中的五个族：相思子族、崖豆藤族、菜豆族、山蚂蝗族和补骨脂族，约150个属，2500多个物种。我们通过分歧时间计算、祖先状态分析、生物地理分析和多样化分析发现崖豆藤分支在中新世发生了三次多样化速率的快速增加。这一时期分化出来的分支多为草本分支，栖息于Grass植被类型，其分布区也发生了多次扩张。我们认为分布区的扩张和全球气候的干燥以及地球造山运动产生的新的生境等因素共同促进了崖豆藤分支在中新世的快速多样化。