栽培棉花基因调控体系的进化

Evolution of the gene regulatory system underlies most of morphological evolution. In general, the role and operation pattern of the gene regulatory system in plant evolution is largely unknown, but this information is central to understanding the molecular basis of plant morphological formation. In the present study, we will focus on the morphological changes of single-cell cotton fiber during domestication. Using the wild and cultivated forms of Gossypium hirsutum, and their F1 hybrids as experimental materials, we will define the regulatory divergences between wild and cultivated cottons which underlie their radically different morphologies by tracing the alleles expression changes in F1 hybrids. In the process, we will identify candidate genes related to fiber morphological variation by using comparative, next-generation sequencing, and will characterize the functions and evolutionary patterns of these genes. The study will be important to our understanding of adaptation evolution of the gene regulatory system in crop plants subject to human selection pressure, and the genetic basis for cotton quality improvement.

大多数性状进化的背后均伴随着基因调控体系的进化，因此了解基因调控体系的进化规律对于阐明植物形态形成的分子基础至关重要。但是，通常情况下，我们对调控体系在植物进化中的具体作用和运作模式却知之甚少。鉴于此，本研究将聚焦棉花驯化过程中单细胞棉纤维的形态改变，利用陆地棉的野生和栽培形式，以及二者的F1代杂种作为实验材料，通过追溯亲本等位基因在F1代杂种内的表达水平变化，全面解析野生和栽培棉花在明显性状差异背后的调控分化；在此过程中，通过深入比较二代测序结果等方式，识别与棉纤维性状变异相关的候选基因，并进一步明确这些基因的功能和进化方式。本项目的完成对于理解人工选择压力下作物基因调控体系的适应进化，以及棉花品质改良的遗传基础等都具有重要的意义。

顺反调控是植物重要的转录前调控方式，在促进农业性状多样性和作物品质提升中均具有重要作用，但是由于这些顺反调控方式通常非常隐蔽和复杂，加之缺少行之有效的研究方法，因此其在驯化中的作用和进化机制一直未能得到深入阐释。为了全面解析重要经济作物异源多倍体植物陆地棉中顺反调控在驯化中的遗传变化，本项目以陆地棉栽培品种和野生地理族以及它们之间的杂交种为研究材料，通过对野生地理族基因组的重测序以及对27个棉花纤维RNA文库的二代转录组测序，开发出一个能够在杂交种内识别栽培和野生陆地棉亲本等位基因的单核苷酸多态性(SNP)标签，该标签包括91,017个SNP且分布在27,816个基因上。通过检测这27,816个基因的调控变化，本项目总结了陆地棉的棉纤维驯化中，顺式和反式调控变化的相对比例，结果发现在目前的时间尺度上，陆地棉中两种调控模式在进化过程中的贡献几乎是同等重要的，即顺式调控和反式调控分别占总调控的36-48%和52-64%，而稍高的反式进化有可能和其多倍体化后的基因组冗余有关。本项目还提供了陆地棉在分化和驯化中经历了顺反调控改变的1,655个基因的详细信息，并且发现这些基因更多富集在基因组上与棉纤维发育相关的QTL区，显示了调控进化对棉纤维表型进化的重要驱动作用。全面综合的分析表明：陆地棉的调控变异与序列进化、亲本表达模式遗传、共表达基因网络特性以及负责驯化性状的基因组位点分布等均具有显著的相关性。同时，从多倍体的角度，本项目也发现，驯化对陆地棉两个不同亚基因组的顺反调控体系的革新在很大程度上是不关联的。此外，本项目对一些具体功能基因的驯化改变也进行了初步验证。本项目的研究结果对于深入了解栽培作物的表型塑成、解析棉花品质改良的机制以及多倍体植物的基因组进化等均具有重要理论和实践意义。