喀斯特生境两种报春苣苔属植物的遗传分化和进化历史研究

Understanding the genetics of how organisms adapt to changing environments is a hot topic in evolutionary ecology. Deviations from neutral expectations have been used as a way of identifying genes or genomic regions that may be under the influence of natural selection, however, care must be taken to ensure that the potentially confounding effects of demography are taken into account. Primulina eburnea is widely distributed in limestone karsts where the environmental factors are highly heterogeneous, with its narrow endemic relative P. lutea as control. These two Primulina species serve as an ideal system to study adaptive differentiation and speciation in karst habitats. In this study, we plan to sequence dozens of nuclear gene fragments based on transcriptome data, for samples covering the entire distribution regions of P. eburnea and P. lutea. Based on molecular phylogenetic and population genetic analyses, we aim to investigate the patterns of genetic variation in and among the two species, and the potential population genetic structure. The demographic information would help the further studies on scanning candidate genes involved in adaptation, and the conservation motivation would also be incorporated into consideration.

生物如何适应异质性环境是进化生态学领域备受关注的研究热点，筛选偏离中性假设的目标基因是探讨自然选择作用机理的首要途径，然而需要同时慎重考虑群体进化历史的干扰性影响。牛耳朵广泛分布于生境特异性极高的喀斯特地区，而狭域分布的近缘种黄花牛耳朵可以作为参照，这两个报春苣苔属物种是研究喀斯特生境中物种适应性分化和物种形成的理想生物模式。本研究计划以牛耳朵和黄花牛耳朵为研究材料，基于转录组数据选用一批中性核基因片段，对这两个物种开展分子系统学和分子群体遗传学研究，评估两者的遗传分化程度，通过分析遗传多样性的分布式样和群体遗传结构，推断其群体进化历史，为筛选受到适应性选择的候选基因或其它进化生物学相关研究提供参考背景，同时也为这两个物种的遗传资源保护提供理论依据。

近缘种的物种形成历史是进化生物学的核心问题，具体而言，基因流、遗传漂变和选择作用等各种进化动力分别起到的作用备受关注。华南喀斯特地区是全世界生物多样性热点地区之一，生长于此类生境中的报春苣苔属牛耳朵（Primulina eburnea）等六个近缘种是开展物种形成历史研究的理想生物模式。本研究取样覆盖这六个物种的整个地理分布区域，基于6个核基因片段、414个SNP位点和5个花形态性状开展分子系统学、分子群体遗传学和功能性状进化研究。在明确物种划分的基础上，本研究重点探讨用以描述物种形成历史的各种进化动力，具体问题包括基因流的有无和类型、群体大小动态变化历史以及选择作用的有无、类型和目标基因。结果发现，在牛耳朵等六个近缘种多次群体分化和物种形成的过程中，在一些群体之间没有基因流，在另一些群体之间存在显著的历史基因流，遗传多样性高的热点地区是祖先多态的产物，基因流对物种边界导致阻碍作用；筛选到的参与适应性选择的SNP位点在整个基因组范围内仅占极少数比例，适应性选择对物种边界的促进作用因而有限，而关键繁殖器官花形态特征受到稳定选择作用，稳定选择对物种边界导致阻碍作用。总而言之，在牛耳朵等六个近缘种物种边界的形成和维持过程中，对于任何物种形成阶段，基因流和选择作用均不是主要进化动力，推测是遗传漂变起到主导作用，在绝大部分分支频繁发生的群体缩减后扩张事件也为这一推论提供了力证。由于高度异质化生境犹如相互孤立的岛屿，各物种在历史扩散过程中，到达新生境后会由于地理隔离作用先发生群体缩减，同时核心繁殖性状受到稳定选择而保持保守状态，成功存活繁衍后再发生群体扩张，瓶颈效应过程中遗传漂变的相对贡献大于选择作用。