刺叶赤藓光合作用适应极端失/复水循环的生理机制: 基于光反应分析

Moss Syntrichia caninervis is one of the dominant species in biological soil crusts in the Gurbantunggut desert. It has long been a focus of scientific research because of its value in ecological restoration and carbon cycle in the ecosystem. During the longterm evolution history, S. caninervis is able to survive the extreme dehydration /rehydration cycles because of formed special mechanisms adapted the extreme environment. S. caninervis can renew green in seconds and recover its photosynthesis after rehydration, so it is a special significance as material in studying the biogenesis of photosynthesis. Previous studies have shown that: the dehydration /rehydration are associated with strong light. The moss's ability to rapid recovery photosynthesis upon rehydration is related to the quick structural reorganization of PSII and reestablished electron transport and excitation energy transfer. However, special photoprotection may play an important role in protecting S.caninervis from the strong light damage. Those characteristics may be relevant to that S.caninervis can survive in the extreme dehydration /rehydration cycles. However, their physiological mechanisms are unknown. This research takes the core problem that the regulation mechanisms of energy transfer and conversion in photosynthesis of S. caninervis as its storyline, and analyzes the coordination relations between structure and function of thylakoid membrane. The purpose is to elucidate the physiological mechanisms of photosynthesis responses to extreme dehydration /rehydration cycles in mosses by studying the development of thylakoid and energy conversion, level matching and environmental factors in photosynthesis of S. caninervis.

刺叶赤藓(Syntrichia caninervis)是古尔班通古特沙漠生物结皮的优势物种,在生态修复和生态系统碳循环中有重要作用。在长期进化过程中，刺叶赤藓形成了独特的生理适应机制，能够存活于极端失/复水环境中,复水后数秒内复绿并恢复光合作用，是研究植物光合作用的合适材料。观察发现，失/复水过程中常遭遇强光照射。复水后，光系统II的再组装、电子及能量传递的快速建立参与了光合作用的快速恢复，刺叶赤藓本身具有的特殊光保护机制也可能起关键作用，而且这可能与其存活于极端失/复水环境中有关,然而这些生理机制仍不清楚。本项目以耐旱的刺叶赤藓为研究材料，以研究光反应中传能和转能机理及其调控这一核心问题为主线，分析类囊体膜的结构与功能的动态变化及其结构/功能的关系，研究刺叶赤藓类囊体膜的发育及光合作用过程中所涉及的光能转化、能级匹配及环境影响因素，阐明极端失/复水循环条件下藓类植物光合作用的生理机制。

在长期进化过程中，刺叶赤藓(Syntrichia caninervis)形成了独特的生理适应机制，能够存活于极端失/复水环境中,复水后数秒内复绿并恢复光合作用，是研究植物光合作用的合适材料。.本项目以研究光反应中传能和转能机理及其调控这一核心问题为主线，重点研究失/复水过程中刺叶赤藓类囊体膜的动态变化规律，失/复水过程中刺叶赤藓类囊体膜的结构/功能的协调关系以及叶绿素荧光淬灭在刺叶赤藓适应失/复水循环的光保护作用，阐明干旱、半干旱地区藓类植物光合作用适应极端失/复水循环的生理机制。.复水前后的类囊体膜存在结构的差异，复水后，类囊体膜蛋白的成分没有发生明显的变化，而ATP合酶和PSII超分子复合物的相对量增加，PSII/PSI比例增加也证实了具有活性的PSII的量增加，失水后变化趋势相反，这充分说明了刺叶赤藓在失/复水过程中发生的色素蛋白复合物的重新组装在其能够快速恢复光合作用中扮演重要角色。.光暗诱导刺叶赤藓的荧光动力学与新疆小拟南芥相似，不同的是高光能诱导刺叶赤藓更高的NPQ值。抑制跨膜质子梯度和叶黄素循环后，刺叶赤藓仍具有较高的NPQ水平，暗示了刺叶赤藓和新疆小拟南芥具有不同的光保护机制。黑暗条件下刺叶赤藓复水也有明显紫黄质的脱环氧化过程，进一步表明叶黄素循环参与的非光化学淬灭机制参与复水刺叶赤藓光合器官的保护。.复水过程中，刺叶赤藓的PSI表现出稳定结构和活性特征，失水后，PSI的P700表现平稳，说明PSI活性的维持在刺叶赤藓存活于失复水循环的作用。进一步观察PSII和PSI的结构和功能对变化光强适应性反应，PSII对光的反应较PSI更为敏感，也证实了刺叶赤藓类囊体膜PSI介导的环式电子传递途径在适应变化光强中的作用。.项目利用干旱区特有的植物种类，获得刺叶赤藓在叶绿体发育规律、光合作用发生、光能转化及其环境调节方面原创性的科学成果，这对于阐明光合作用的生理调控机制和改进干旱荒漠化地区的生态重建具有重要的理论意义和实践意义。