蝗亚目昆虫基因组大小的变异和进化

The genome size variation has been widely concerned by biologists. However, due to the lack of systemic data, the variation mechanisms and biological significance of insect genome size have rarely studied systematically. The Orthoptera，which is the only Order of genomic enlargement in the Insecta, with solid taxonomy study and robust phylogenetic framework，provides an excellent examples for the study of mechanisms of genome size variation and its biological significance. In this project, after determining 40 species of the genome size in Caelifera insects, 6 species with different genome size will subjected to genome-wide survey sequencing, and the data will combine with the genome data of the migratory locusts to analyze the types and relative content of the repeat sequences in Caelifera. Then, the fluorescence in situ hybridization will be used to display the chromosomal location of major repeat types to reveal the relative content and chromosomal distribution of repeats in species with different genome size. Finally, the phylogenetic tree will reconstruct based on mitochondrial genome data, and the phylogenetic comparative method will be used to analyze the evolutionary patterns of genome size variation, as well as evolutionary correlation between genome size and other key innovation characters (such as body size, song apparatus, wing length, etc.), ecotype, and geographical distribution. The results have important theoretical significance in revealing the evolutionary pattern and influencing factors of the genome size variation in Caelifera, and lay a solid foundation for the subsequent research on genomics of Caelifera insects.

基因组大小变异一直受到生物学家的广泛关注。然而由于缺乏系统数据昆虫基因组大小的变异机制和生物学意义很少系统地研究过。直翅目是昆虫纲中唯一基因组增大的类群，其扎实的分类学和系统发育研究基础，为研究基因组大小的变异机制和生物学意义提供了良好的材料。本项目在测定40种蝗亚目昆虫基因组大小的基础上，对6种基因组大小不同的蝗虫进行全基因组探查测序并结合东亚飞蝗基因组数据，分析蝗亚目重复序列类型和相对含量，并通过荧光原位杂交显示主要重复序列的染色体定位以揭示其分布特征。最后，在基于线粒体基因组数据构建的系统树上，利用系统发育比较方法分析基因组大小的进化模式以及基因组大小与其他特征（如体型大小、发音器、翅型等）、生态型以及地理分布等特征的进化相关性，以揭示蝗亚目基因组大小变异的生物学意义和影响因素。研究结果对揭示蝗亚目基因组大小进化模式和影响因素有重要理论意义，并为开展蝗亚目基因组学研究奠定坚实基础。

基因组大小是一个物种的核心参数，已知直翅目是昆虫纲唯一具有超大基因组（大于10Gb）的类群，但截至目前还没有对其进行过系统地研究。. 本项目利用流式细胞仪测定了16科121种直翅目昆虫基因组大小，结果显示直翅目基因组大小在0.95Gb到19.40Gb之间，变化幅度超过20倍，其中蝗科、癞蝗科和螽斯科的许多物种的基因组大小超过10Gb，表明超大基因组在直翅目中是普遍存在的。基于线粒体基因组数据构建的系统树对基因组大小的祖先状态重建显示，蝗亚目昆虫的基因组有多个增大或减小的支系，但整体保持增大的趋势；螽亚目中蟋蟀分支的基因组朝着变小的方向进化，而螽斯分支的基因组在波动中朝着增大的方向进化。特别是蝗科和螽斯科两个支系从相近的祖先基因组大小（4.5Gb）独立进化形成了接近20Gb的超大基因组，这在整个昆虫纲甚至动物界都是及其罕见和独特的。系统发育比较分析显示直翅目基因组大小表现出强烈的系统发育信号，但基因组大小与体型大小和翅型长短之间没有相关性，与飞行能力（以翅型衡量）也无相关性。五种直翅目昆虫基因组重复序列含量分析显示共有转座子超家族达到81%以上，其中DNA转座子超家族种类最为丰富，LINE超家族种类较多， SINE的超家族种类很少；LTR超家族种类变化较大。转座子演化历史分析显示直翅目昆虫都存在至少一次转座子爆发事件，且主要是DNA转座子的爆发。基因组大小与重复序列含量之间相关性分析明确了超大基因组主要由转座子爆发引起。基于不同基因组大小的2种蝗虫的转录组分析结果，提出了piRNA 甲基化酶 HENMT低水平表达阻碍 piRNA引起转座子爆发而形成直翅目超大基因组的假说。. 该项目的研究结果极大地丰富了我们对直翅目基因组大小变化的认识，揭示了转座子爆发是引起直翅目超大基因组的主要原因，并提出了piRNA 甲基化酶 HENMT低水平表达阻碍 piRNA引起转座子爆发而形成直翅目超大基因组的假说，为后续直翅目昆虫基因组学研究奠定了基础。