气体诱导檀香心材形成及其代谢途径研究

Sandal (Santalum album), one of the most important tree species promoted for large area planting in southern China in recent years, is highly valuable for its aromatic heartwood and the essential oil distilled from its fragrant heartwood. Heartwood formation is a very complicated process in sandal, and it will take 10 years or more to form aromatic heartwood generally, so study on the inducing heartwood formation and the corresponding metabolism pathway of sandal is of great importance on shorten the rotation period and increasing economic benefit of sandal plantation. In this study, we use ethylene, carbon dioxide and nitrogen to induce heartwood formation on young sandals through a stem filling method, and try to find out if and how those gases affect heartwood formation based on the metabolism pathway, finally, determine the metabolism pathway of sandal heartwood formation through analyzing the differences on the volume of induced heartwood, heartwood ingredients, essential oil content and oil composition between each gas treatment, at the same time, the changes on concentration of some characteristics products during heartwood formation metabolism such as phenols, terpenoids, activities of phenylalanine ammonia-lyase(PAL) and peroxidases(POD) were also monitored to further confirm the metabolism pathway. The results of this study can not only be helpful for the fast development of sandal plantation in southern China, but also be useful for the supplement of heartwood formation theory, which can provide technological support for the further study on the process and mechanism of sandal heartwood formation.

檀香是我国南方地区近年来大力推广种植的重要珍贵树种，其主要的经济价值在于芳香气味的心材和从心材中提取的精油，然而在正常生长条件下檀香约需10年甚至更长时间才开始形成心材，因此开展促进檀香心材形成及其代谢途径的研究对于缩短种植周期，提高林地经济效益具有重要的现实意义。本项目以无心材的檀香植株为研究对象，通过树干填充乙烯、二氧化碳和氮气等气体，观测不同气体诱导檀香心材的形成情况，并分析各处理之间诱导形成心材的比例、心材成分及结构特征、心材精油含量和成分组成等指标之间的差异，结合各代谢途径的重要特征代谢物（酚类、萜类）的含量和酶活性（苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶）的变化规律，探明檀香心材形成的代谢途径。研究结果不仅有助于推动我国檀香种植业的快速发展，还丰富了心材形成理论的研究内容，为更深入了解檀香心材的形成过程及机理提供理论依据和技术基础。

檀香（Santalum album）是檀香科檀香属的一种集药用、香料、宗教、精细工艺品于一体的重要珍贵用材树种，近年来已在我国南方地区开展大规模种植，其主要的经济价值在于具芳香气味的心材和从心材中提取的檀香精油。然而在正常生长条件下檀香约需10年甚至更长时间才开始形成有经济价值的心材，因此开展加速檀香心材形成的相关研究对于缩短檀香的种植周期，提高种植者经济效益具有重要的现实意义。本项目以未自然形成心材的6年生幼龄檀香为研究对象，通过观测树干持续填充乙烯、二氧化碳和氮气等气体后檀香的生长和心材形成情况，并分析各处理之间诱导形成心材的比例、心材的基本属性、心材精油含量及成分组成、心材精油质量等指标之间的差异，揭示檀香心材形成的部分代谢途径。研究结果表明，三种外源气体均能诱导幼龄檀香形成心材，各处理促成的檀香心材在树干分布面积的统计学大小顺序为：氮气处理>二氧化碳处理>乙烯处理=机械损伤处理。二氧化碳的调控效果最为明显，主要表现为促成的心材体积（数量）多、心材质量好、檀香精油达到了相关的国际质量标准（ISO 3518：2002），表明二氧化碳在促成檀香心材的形成中具有重要作用，进一步的成分组成分析发现，二氧化碳很可能通过介入异戊烯基焦磷酸（IPP）合成途径，调控檀香树干内部的糖酵解、三羧酸循环等代谢途径，影响倍半萜烯类物质的合成代谢，最终调控檀香醇等产物的合成与分解。乙烯处理促成的檀香心材中精油含量最高，表现为处理后苯丙氨酸解氨酶的活性大幅度增强，有利于檀香内部由初步代谢向次生代谢转化，但精油质量低，酚类等杂质成分较多，没有达到檀香木油的国际质量标准。而氮气处理（缺氧胁迫）会导致檀香树干木质部的大量腐烂，不能形成有经济价值的心材。项目初步筛选出二氧化碳为诱导檀香心材形成的重要介入物质，同时发现生长调节剂养分胁迫也是调控檀香心材形成的重要因素，研究结果丰富了檀香心材形成的内容，为后续深入研究奠定了坚实的基础。