叶片形态建成的转录调控网络解析

Leaves are lateral organs that develop from the flanks of the shoot apical meristem and the main organs for photosynthesis. The initiation of leaf primordia and subsequent growth, expansion and differentiation of leaves require the synergistic regulation of internal genetic factors and external environmental signals. The shape and size of the leaves directly affects the photosynthetic capacity of plants. It is of great practical significance to study the fine regulation mechanism of leaf morphogenesis to improve crop yield and maintain ecological balance. There is little understanding of the mechanism of molecular regulation of leaf morphogenesis at present, and the molecular mechanism of the initiation and development of the leaf primordium is still unclear. In our previous study, we observed the existence of a transient low zuxin zone in the adaxial domain of early leaf primordia. The differential adaxial-abaxial distribution of auxin in leaves patterns the mediolateral axis and subsequent lateral expansion of leaves. The objective of this current proposal is to utilize tools and approaches developed in the previous studies to investigate the transcriptional regulation network of leaf morphogenesis. We propose to clarify the molecular regulation mechanism underlying leaf shape difference and provide theoretical basis for increasing crop photosynthesis.

叶片是植物进行光合作用的主要器官。叶片的形状和大小直接影响植物光合作用能力，研究叶片形态建成的精细调控机制对于提高农作物产量和维持生态平衡具有重要实际意义。叶片由叶原基发育而来，叶片的形态建成过程受到内部遗传因素和外界环境信号的共同调控，是二者在时空水平上协同作用的结果。目前关于叶片形态建成分子调控机制的了解很少，叶原基起始及发育的分子机理仍不清晰。在过去的研究中，我们发现植物激素生长素在拟南芥叶片不同区域中存在差异分布，而且这种分布的不均一性可以通过生长素信号转导通路介导调控叶片的展开从而影响叶片的形状，这些结果证明植物内部的激素水平可以通过激素信号通路调控叶片的形态建成。本项研究的目的是在前期研究的基础上，阐释叶片形态建成的转录调控网络，从分子水平解析叶片形状差异的调控机理，为提高农作物光合作用产量提供理论基础。

植物的侧生器官都是由侧生器官原基发育而来，理解侧生器官原基形态建成的调控机制具有重要的理论价值和实际意义。以叶片这一典型的侧生器官为例，叶片由叶原基发育而来，是植物进行光合作用的主要场所，叶片的形状和大小直接影响光合作用能力，研究叶片形态建成的精细调控机制对于提高农作物产量和维持生态平衡具有重要实际意义。叶原基的形态建成过程受到内部遗传因素和外界环境信号的共同调控，是二者在时空水平上协同作用的结果。目前关于叶片形态建成分子调控机制的了解很少，叶原基起始及发育的分子机理仍不清晰。植物叶片原基和花原基都划分为近轴面和远轴面，二者相互拮抗但同时稳定存在。叶片原基和花原基均在近轴面表达REV，在与之互补的远轴面表达KAN1。之前的研究早已发现二者互相拮抗，但却无法解释为何二者能够共存，其表达区域均不会被对方挤压而消失。我们通过计算机模型模拟提出了一个“跷跷板”模型--生长素信号同时激活REV和KAN1的表达以稳定维持两个区域的共存，从而在理论上可以维持发育斑图。此外，我们发现生长素信号通路的关键转录因子MONOPTEROS (MP)直接激活REV和KAN1的表达。REV、KAN1和另一个转录因子PRESSED FLOWER (PRS)之间形成复杂的正负反馈调控网络以维持发育斑图的稳定。上述研究不仅解答了叶片和花原基中近-远轴面基因的维持机制，还从理论上提出了发育斑图稳态维持的新模式：上游因子同时激活相互拮抗的基因表达可以形成稳定的发育模式。为了获得更多信息，我们利用TRAP技术分离获得了拟南芥叶片不同区域细胞类型特异的正在翻译的mRNA并对其进行了转录组测序，通过测序数据分析获得了叶原基关键调控因子MP和AS2的下游直接调控基因，并对其中的关键基因进行了遗传学和分子生物学实验验证。本项目的研究结果不仅阐释了叶片形态建成的转录调控网络，也为提高农作物光合作用产量提供了理论基础。