横断山区鼠尾草属杠杆状雄蕊的形态多样性、演化及生态适应

唇形科鼠尾草属具结构特化为杠杆状的雄蕊，由2个可育雄蕊平行发育、药隔组织增长所形成。这是一种促进异交传粉的机制，可通过精确传粉影响植物的繁殖成功，被认为是本属成种过程中起重要作用的关键结构。横断山区是鼠尾草属植物的东亚分布中心，约有40种12变种，约占中国种类的一半。文献中大多缺乏杠杆状雄蕊的形态描述，而腊叶标本上也无有效的解剖结构以资识别。本项目拟通过野外观察和解剖，室内利用体视镜和扫描电镜等工具，对杠杆状雄蕊的形态多样性进行观察和分析，同时，结合传粉生物学和三个DNA片段测序的结果，对横断山区鼠尾草属植物杠杆状雄蕊的多样性演化及其与传粉昆虫的协同进化进行探讨，并进一步阐明杠杆状雄蕊作为关键性状在本属适应辐射中的生态适应意义。本研究对鼠尾草属的分类、唇形科的系统演化提供基础数据，并有利于本属重要经济植物的进一步开发和利用。

本研究对分布于广义横断山区40多种鼠尾草属植物中的27种（变种）鼠尾草的活体植物进行了野外观察和解剖，对花的尤其是杠杆状雄蕊的特征进行了分析。结果表明，横断山区鼠尾草属的杠杆状雄蕊主要分为三种类型：1）药隔明显或不明显弧形，下端药室联合，上下两端药室均发育。该类型主要分布在弧隔鼠尾草亚属；2）药隔明显弧形，下端药室联合，但仅上端药室发育。该类型主要分布在荔枝草亚属；3）药隔直伸，下端药室不联合，仅上端药室发育。该类型主要分布在美洲鼠尾草亚属。对横断山区鼠尾草属植物25种2变种共33个样品的叶表皮微形态特征进行观察的结果发现，不同居群的鼠尾草属植物叶片受环境影响较小，叶表皮形态特征比较稳定，叶表皮细胞类型和气孔分布在亚属的划分上具有较高的分类价值。总之，鼠尾草的分类应基于野外广泛调查的基础上掌握不同居群间和居群内的形态变异来进行；杠杆状雄蕊在鼠尾草属的分类中是一个重要的性状，但也要结合上花冠形状、花冠筒形状和花色等特征。.对具有代表性的云南鼠尾草、毛地黄鼠尾草、栗色鼠尾草和墨西哥鼠尾草进行了传粉昆虫的种类和访花行为的观察。结果表明，不同的鼠尾草种类之间传粉昆虫存在多样性，主要为蜜蜂科的蜜蜂和熊蜂；分布广泛的种类，传粉昆虫相应也较多，这可能是其更适应环境的原因；传粉昆虫的行为主要为背部传粉，仅在梁王山的云南鼠尾草居群观察到腹式传粉。杠杆状雄蕊在传粉系统中发挥了关键的作用，并且在进化过程中表现出高度的可塑性。.结合前人对中国产鼠尾草属植物系统演化关系的结果（其中包括了21个横断山区类群），补充进新的数据（横断山区分布的12个种），得出cpDNA的trnL-F、psbA-trnH和rDNA的 ITS三个DNA片段的综合分析。.对形态学、传粉生物学和系统演化的结果进行综合分析，得出以下结论：1）横断山区鼠尾草属非单系；2）杠杆状雄蕊的特征为该属的主要分类特征，它做为关键性状在本属在横断山区的生态适应中发挥了重要的作用；3）杠杆状雄蕊的演化趋势，从下药室可育至下药室退化；4）弧隔鼠尾草亚属下的花冠较为短小的类群适宜成立新组——短冠组；5）荔枝草亚属的三叶鼠尾草的系统位置应再议。本研究结果为“杠杆状雄蕊作为激发鼠尾草属物种适应辐射的关键性状”的假说提供了一定的支持。