基于生化遗传过程的大麦籽粒蛋白质形成机理模型构建

Protein is an important quality indicator of barley grain.The construction of barley quality model is one of the key technologies in the field of barley simulation and decision support system of barley production. Its mechanical model can reflect the nature of protein formation in barley grain based on biochemical genetic processes.However, these kinds of researches are still blank in this area.This investigation establishes a source-sink relationship as its framework, sets up the biochemical genetic processes of barley grain protein formation as its foundation, investigates the amount of free amino acid in protein synthesis, depicts the relative expression level of variation pattern of the key enzyme gene, glutamine synthetase (GS1) gene HvGS1, in the regulation of protein synthesis as its core. This study will also exam the impact of the formation of nitrogen fertilizer level on grain protein according to different nitrogen treatments based on correlation of HvGS relative expression and the amount of grain protein. Compared with our former experiences of our pre-constructed barley grain protein model, the current model will lay foundation for building the barley production system, and will provide a new way of thinking in constructing crop growth and quality formation model on molecular level.

蛋白质是大麦重要品质指标，大麦蛋白质形成模型是构建大麦生产管理决策支持系统、实现大麦生产精确化和数字化迫切需要解决的关键技术之一。基于生化遗传过程构建的大麦籽粒蛋白质形成的机理模型，能更深刻地反应蛋白质形成的实质，机理性更强，目前关于此方面的研究尚属空白。本研究以源库理论为框架，以籽粒蛋白质形成的生化遗传机制为基础，以蛋白质的合成底物游离氨基酸含量为纽带，以调控蛋白质合成关键酶-谷氨酰胺合成酶基因(HvGS1)相对表达量变化规律为主线，描述籽粒蛋白质的合成过程；以不同氮肥处理水平与HvGS1相对表达量的相关性表达施氮肥水平对籽粒蛋白质形成的影响。在此基础上构建基于生化遗传过程的大麦籽粒蛋白质形成的机理模型，并与我们先期构建的基于源库理论的大麦籽粒蛋白质预测模型进行比较，为大麦生产中籽粒蛋白质含量的动态预测提供量化工具，也为从分子水平构建作物模型提供一条新的思路。

本研究以蒙啤麦1号、蒙啤麦3号、甘啤4号和垦啤麦7号为试材，在不同地理纬度的通辽市、呼和浩特市和呼伦贝尔市设置3个试验地点，在不同氮肥处理、播期处理和密度处理条件下，研究了大麦籽粒灌浆期间叶片、茎秆、籽粒氮含量、游离氨基酸含量、蛋白质含量、谷氨酰胺合成酶基因(HvGS1)相对表达量的变化规律，分析了各器官间游离氨基酸含量与HvGS1相对表达量的相关关系以及籽粒蛋白质含量与各器官间游离氨基酸含量、HvGS1相对表达量的相关关系，探明了叶片、茎秆和籽粒等器官HvGS1相对表达量随氮肥用量的变化特征。在此基础上，构建了基于生化遗传过程的大麦籽粒蛋白质形成机理模型。模型基于以下假说：（1）大麦籽粒蛋白质合成所需氮素, 不论是开花前贮存氮素的再分配，还是开花后新吸收同化的氮素，都以游离氨基酸的形式运输到籽粒，用于合成籽粒蛋白质；（2）籽粒灌浆期间用于形成蛋白质的底物—氨基酸，主要有两个来源：一是从根部吸收的氮素同化后产生的，二是灌浆时同化灌浆前储存在叶片、茎秆等器官的氮素后转移到籽粒来的，且同化产生的氨基酸，全部转运到籽粒中，用于形成蛋白质；（3）灌浆期间大麦从根部吸收的氮素，立即在根部同化为氨基酸，然后全部输送到籽粒中。模型包括花后叶片游离氨基酸转运模型、花后茎秆游离氨基酸转运模型、花后根部游离氨基酸运输模型、花后籽粒蛋白质形成模型等4个子模型，以先期确定的大麦生理发育时间为时间坐标，以HvGS1相对表达量为因变量，以氮肥效应因子来修正不同氮肥水平对大麦各器官HvGS1相对表达量的影响。模型引入了叶片HvGS1潜在相对表达量、茎秆HvGS1潜在相对表达量和籽粒HvGS1潜在相对表达量等作为品种遗传参数。检验和评价结果表明，其模拟值与观测值的绝对预测误差为0.31%～0.63%，均方根误差（RMSE）为0.4828，相对均方根误差（RRMSE）为0.3706，模型效率（EF）为0.8124，剩余系数（CRM）为-0.0025，各项评价指标均显著好于笔者先期建立的大麦籽粒蛋白质预测模型。模型表现出较强的机理性、较好的预测性和可靠性。