新型甘蓝型油菜ArCc基因资源库的创建、评估和优异种质资源的选育

植物远缘杂交可产生强大的杂种优势。油菜是重要的油料作物和潜在的能源作物，利用杂种优势提高其种子产量及生物学产量是当前和今后一段时期的主要育种目标。甘蓝型油菜的物种形成和人工驯化史均短，遗传基础狭窄，大幅度提高现有杂交油菜产量已很困难。我们曾提出在油菜中利用亚基因组间杂种优势的科学设想，十年实践表明，部分导入了白菜型油菜Ar和非洲油菜Cc亚基因组种质的新型甘蓝型油菜，与自然甘蓝型油菜杂交后可以产生强大的杂种优势。本项目着眼于建立外源成分导入比重大、染色体数目稳定、变异丰富的ArArCcCc基因资源库，运用油菜基因组学的研究成果研发分子标记，以探究基因资源库的群体遗传结构和重要农艺性状的遗传多样性；在初步构成的基因资源库中，发掘和培育可用于育种的养分高效利用的优异种质资源。这些研究对于拓宽新型甘蓝型油菜的遗传基础，进而可持续地培育高产、优质、抗逆境的强优势油菜杂交组合，有着深远的和现实的意义。

通过种间杂交部分导入了白菜型油菜Ar 和埃塞俄比亚芥Cc 亚基因组种质的新型甘蓝型油菜，与自然甘蓝型油菜（AnAnCnCn）杂交后可以产生较强的杂种优势。为了可持续地培育出优良的新型甘蓝型油菜，有必要创造一个外源成分导入比重大、染色体数目稳定、变异丰富的新型甘蓝型油菜（ArArCcCc）基因资源库。我们通过两轮大规模的种间杂交和分子标记辅助选择，将135个白菜型油菜的Ar亚基因组和78个埃塞俄比亚芥品种的Cc亚基因组成分大规模地导入至甘蓝型油菜中，通过多代自交选育和引入显性核不育性状，培育了包含数百个系谱各异的自交系群体，和由上千个个体组成的遗传变异丰富的半随机交配群体，从而完成了新型甘蓝型油菜ArCc基因资源库的构建。细胞学和分子生物学鉴定结果表明，新培育的自交系具有正常稳定的染色体组（2n=38），基因组中89%的成分来自Ar/Cc，与常规甘蓝型油菜以及亲本物种间的遗传距离远，是为第三代新型甘蓝型油菜。通过连续4代的测交选育，自交系的农艺性状和品质性状均得到了显著的改良，筛选鉴定出了十多个可用于配制强优势杂交组合的双低自交系。以第三代新型甘蓝型油菜的优良自交系为花粉供体，对半随机交配群体开展了4轮杂交授粉和轮回选择，该群体的农艺性状和品质性状已接近自交系群体和常规甘蓝型油菜优良品种，但性状的变异幅度远远大于品种和自交系，其中不乏优良的变异类型。分子标记检测表明，半随机交配群体内的基因多态性丰富、遗传变异巨大。从该群体里的显性核不育株中筛选出氮营养高效和磷营养高效植株，再经小孢子培养获得了第三代新型甘蓝型油菜的氮高效DH系。这些DH系具有极强的氮素吸收转运能力，有希望运用于油菜的营养高效遗传改良中。本项目还开展了相关的科学研究：对新型甘蓝型油菜基因组变异的遗传基础进行了解析，对亚基因组间杂种优势遗传机理进行了初探；对埃塞俄比亚芥进行了遗传作图和重要农艺性状的QLT定位；创建了新型芥菜型油菜。我们在数个重要的国际会议上报告了本项目产生的主要结果，部分结果已发表在重要的国际期刊上，在国内外产生了重大的影响。项目中产出的自交系已经被油菜育种家应用在油菜育种课题中。所构建的Ar/Cc半随机交配群体不仅可望为油菜的遗传改良可持续地提供育种资源，还可用作进一步发展超级油菜的奠基石。