青藏高原植物辐射式物种形成的机制研究

The mechanism underlying speciation and adaptive evolution is a fundamental question in biology. The Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) offers biologists an excellent natural laboratory to study speciation and adaptive evolution due to its historically dramatic uplift, complex topography, diverse habitats, and very high species diversity. However, previous evolutionary studies on the QTP plants mainly aimed to reveal the phylogenetic relationship, population history and biogeography of species, and the genetic mechanisms underlying phenotypic differentiation between species remain largely unknown. In this project, the two plant genera Pedicularis and Picea, which differ in biological characteristics and have been well studied in phylogeny and biogeography, will be selected from the QTP and studied from two aspects. First, to reveal the mechanisms underlying radiative speciation, we will investigate the evolution and expression patterns of functional genes which are potentially associated with the diversification of key phenotypic traits by employing approaches of gene cloning, RT-PCR, RNA-Seq and expression profiling. And then, we will choose two to three pairs of diploid sister species or close relatives from the before-mentioned genera to explore the mechanisms underlying adaptive differentiation at population level based on the population variation analysis of some functional genes. The above studies, coupled with molecular dating etc., will shed light on our understandings of the driving forces, such as the uplift of the QTP, climatic change and natural selection, in speciation.

物种形成和适应性进化机制是生物学的根本问题之一。青藏高原因其剧烈的隆升过程、复杂的地形地貌、多样的生境及惊人的物种多样性，为研究物种形成和适应性进化提供了天然实验室。然而，以往对青藏高原植物的进化研究主要揭示的是物种的进化关系、群体历史和地理分布格局的成因，而对种间表型分化的遗传机制研究很少。本项目拟从青藏高原代表性植物类群中挑选具有不同生物学特性并在分子系统学和生物地理学方面有较好研究基础的马先蒿属和云杉属，利用基因克隆、定量PCR、RNA-Seq和表达谱分析等，研究其代表性物种中与关键表型性状密切相关的功能基因的进化和表达式样分化，揭示辐射式物种形成的机制；同时从这两个属中选择2-3对二倍体姐妹或近缘种，通过功能基因的群体遗传分析，研究适应性分化在群体水平的发生机制。综合上述研究结果，结合分子钟度量等，探讨高原隆升、气候变迁和自然选择等在物种形成和分化中的作用，即物种形成的驱动力。

物种形成和适应性进化机制是生物学的根本问题之一。青藏高原因其剧烈的隆升过程、复杂的地形地貌、多样的生境及惊人的物种多样性，为研究物种形成和适应性进化提供了天然实验室。然而，以往对青藏高原植物的进化研究主要揭示的是物种的进化关系、群体历史和地理分布格局的成因，而对物种形成和种间表型分化的遗传机制研究较少。本项目通过广泛采样，结合野外定点观察、转录组测序、定量PCR、表达谱分析、分子钟度量等方法，对马先蒿属和云杉属等青藏高原代表性植物类群的快速物种分化和适应性进化机制进行了研究，并探讨了关键形态性状的分化机制及其在物种分化中的作用。主要发现包括：（1）转录组比较分析可以很好分辨辐射分化植物类群的系统发育关系，且受不同选择压的基因均可用于系统发育重建，但利用单拷贝基因时，较少的基因即可获得可靠的结果；对于世代周期长、有效群体大、种间基因流频繁的针叶树种，分辨其系统发育关系至少需要600个基因，而对于世代周期短的草本类群则仅需要20-25个基因。（2）青藏高原隆升促进了晚中新世和上新世的物种快速分化和杂交物种形成，且有些类群发生了隐性物种形成和高频率的异源多倍体物种形成。（3）蜜腺的结构变化和花蜜的有无及其导致的昆虫传粉方式的转变可能与马先蒿属物种的生殖隔离和快速物种形成有密切关系，蜜腺的有无与NEC3-1基因的差异表达有关。（4）马先蒿属斗叶组不同物种间的花冠管长度差异由花冠管发育早期的细胞数目差异以及快速伸长期的细胞向异性生长所致，细胞壁合成相关途径和细胞向异性伸长的调节在花冠管快速伸长的形态建成中发挥重要作用，赤霉素和生长素等激素调节也可能促进了长花冠管的形态建成和适应性分化过程。