中国特有羌活属植物物种形成机制研究

The mechanism underlying speciation is one of the key topics in evolutionary studies. Especially, the relative importance of geographical isolation versus ecological/environmental isolation in the process of speciation is one of the most controversial and strring research fields in the field of evolutionary biology, and such studies have significant implications for understanding the nature of speciation. In this project, we focus our attention upon the Chinese endemic genus Notopterygium. The major objectives are to: (1) screen population-level polymorphic variations of Notopterygium species by using uniparentally inherited chloroplast DNA, biparentally inherited nuclear gene sequences and codominant microsatellite markers; (2) determine the distribution patterns of temporal and spatial gene flow by using divergence population genetics analytical methods; (3) elucidate the effects of geographic factors and ecological isolation in the process of speciation of Notopterygium by coalescent analyses, genetic structure tests and ecological niche modeling; (4) reconstruct the process of speciation and demography of Notopterygium; and (5) eventually discuss the correlation between these processes and geological environment and climate fluctuations. The findings of this project would improve our understanding about the speciation mechanism of herbaceous taxa on the Qinghai-Tibetan Plateau and adjacent regions, and also provide important references for the conservation and sustainable utilization of these high-altitude-inhabitated rare medicinal plant resources.

物种形成一直是进化生物学研究的核心内容之一，尤其是地理隔离和生态/环境隔离在物种形成过程中的相对作用是近年来进化生物学中最有争议和最激动人心的一个研究领域，其对于理解物种形成的本质过程具有重要意义。本项目拟以中国特有羌活属物种为研究对象，利用单亲遗传的叶绿体基因和双亲遗传的核基因序列以及微卫星位点标记，研究该属物种群体水平上的多态性变异式样；通过分化群体遗传学的分析范式，检测羌活属物种形成过程中基因流的时间和空间分布；结合溯祖模拟、遗传结构分析和生态位模拟阐明地理和生态/环境隔离因素在该属物种形成中的作用，重建羌活属的物种形成过程及群体动态历史，探讨其与地质环境变迁和气候波动的相关性。我们的研究结果将为揭示青藏高原及其邻近地区草本植物类群的物种形成机制提供重要依据，同时也对保护与利用这些生长在高海拔地区的珍稀药用植物资源具有重要意义。

羌活属植物是分布在青藏高原及其邻近地区的中国特有多年生草本植物，研究其物种形成和群体进化历史有助于深刻理解历史上环境变迁和冰期-间冰期气候动荡对我国西部地区生物多样性的影响，也为该类植物珍贵遗传资源的挖掘、保护和评价奠定遗传学基础。该项目首先基于单亲遗传的叶绿体DNA、线粒体DNA和双亲遗传的核基因以及微卫星(SSR)位点标记研究了中国特有羌活属植物天然群体的遗传结构变异式样。结果表明：羌活属植物具有较低水平的遗传多样性，叶绿体和线粒体DNA的遗传变异主要存在于群体间，而核基因和微卫星标记的变异大部分存在于群体内。羌活和宽叶羌活在叶绿体DNA序列变异上存在明显的谱系地理结构，说明地理隔离在群体分化中起到重要作用。进一步分析羌活属植物的叶绿体基因组序列，发现它们具有和大部分被子植物类似的环状结构。系统发育分析表明，羌活属植物是一个单系分支，卵叶羌活和宽叶羌活具有较近的遗传关系。分化时间检测分析发现，羌活属物种的分化与青藏高原近期的大规模隆升事件密切相关。物种鉴定分析表明，具有较快进化速率的核ITS标记具有比序列更长和变异位点数更多的叶绿体基因组具有更高的物种鉴定成功率。羌活和宽叶羌活的比较转录组分析表明，一些正向选择基因在两物种中出现了差异化的表达，可能与物种的环境适应性分化有关。同时，简化基因组测序分析发现，羌活属物种可能发生了两次同倍体杂交物种起源事件：澜沧羌活可能起源于羌活和宽叶羌活的杂交，而卵叶羌活则起源于澜沧羌活和宽叶羌活的回交。耦合所有群体遗传学数据，并结合物种生态位模拟和物种形态学数据分析表明，羌活属应被重新定义为四个物种支系，建议合并羌活和细叶羌活为一个物种：羌活；合并羽苞羌活和宽叶羌活为一个物种：宽叶羌活，即将羌活属重新划分为四个物种支系：羌活、卵叶羌活，宽叶羌活，澜沧羌活。