水禽脚蹼发育与进化的分子机制研究

The waterfowl is a clade of birds, which have the ability to swim and prey in the water. One of the most important features of waterfowls is they have webbed feet, which are useful for swimming and play an important role for living and therefore promoting species diversity of waterfowls. However, the molecular mechanism of development and evolution of waterfowl webbed feet is still uncertain. In 1951, Hamburger and Hamilton established a widely used embryonic staging system for the chicken, but the embryonic staging system of the duck is unestablished. The interdigital membranes of waterfowls and bats are products of convergent evolution. According to our previous studies on bat interdigital membranes and the relevant references, we propose that waterfowl foot webbing is controlled by unique expression patterns of multiple genes. Thus, to study the development and evolution of waterfowls, we will compare the embryonic development of chickens and ducks, find their corresponding stages, and establish an embryonic staging system for the duck. We will also perform mRNA-Seq, in situ hybridization and gene overexpression to find out the key genes controlling the interdigital membranes. As a result, this study will reveal the developmental and evolutionary mechanism of waterfowl webbed feet at molecular level, and the similarity and difference of the convergent evolution mechanisms between waterfowl webbed feet and bat wings.

水禽是具有游泳能力、适应水中捕食的鸟类统称。水禽的最大特征之一是具有适于游泳的脚蹼，而脚蹼对水禽的生存起到了重要作用，进而促进了水禽的物种多样性。然而，水禽脚蹼发育与进化的分子机制尚不十分明确。1951年，Hamburger和Hamilton建立了被广泛使用的鸡胚发育时段系统，但鸭胚胎发育时段系统始终没有被建立。水禽的趾间膜和蝙蝠的指间膜属于趋同进化，根据前期对蝙蝠翼手指间膜的研究和文献证据，我们推测水禽脚蹼的形成很可能是由多基因特殊表达模式调控的。因此，我们将比较鸡和鸭胚胎发育的形态变化特征，找到鸡和鸭胚胎发育的对应时段，建立鸭胚发育时段系统，为水禽的发育与进化研究奠定基础。我们还将应用转录组测序、原位杂交和基因过表达等方法，发现和验证调控趾间膜发育的关键基因，揭示水禽脚蹼发育与进化的分子机制，并与蝙蝠指间膜发育与进化的分子机制进行比较，揭示趋同进化现象分子机制的异同。

水禽的脚蹼是其适应生存环境的产物，对其在水中运动起到了重要作用，并促进水禽物种的多样性。本项目主要研究内容是建立水禽胚胎发育的时段系统，并对水禽脚蹼发育与进化的分子机制做研究。我们根据Hamburger和Hamilton建立的已被广泛使用的鸡胚发育时段系统，比较了鸡、鸭、鹅胚胎发育的形态变化特征，找到鸡与两种水禽胚胎发育的对应时段，对它们的四肢发育、特别是脚蹼的发育特征做了详细地观测和记录，建立了鸭和鹅胚胎发育的时段系统，为水禽的发育与进化分子机制研究奠定了基础。我们利用高通量转录组测序技术，在不同发育时段趾间膜凋亡过程中取样和测序，比较鸡和鸭脚蹼的基因表达谱，发现了大量差异表达基因，并利用原位杂交试验验证了其中极显著差异表达的基因。为证实基因在脚蹼形成中的功能作用，我们用基因过表达和异位表达的方法，研究了可能调控趾间膜发育的关键基因的功能，为揭示水禽脚蹼发育与进化的分子机制迈进了一步。水禽的趾间膜和蝙蝠的指间膜属于趋同进化，将两者发育过程中的基因表达谱做比较，我们发现水禽与蝙蝠趾（指）间膜的关键调控基因不同，但两者均是由多基因特殊表达模式调控形成的。由本项目资助，已正式发表7篇SCI研究性论文，影响因子总和为39.382。其中，2篇发表在中科院大类分区一区期刊上、3篇发表在二区期刊上、2篇发表在三区期刊上，均致谢了本基金项目。本项目研究为鸟类四肢发育和表型进化的研究，提供了宏观和微观两方面的试验和测序数据，为揭示调控鸟类乃至四足动物的四肢发育与进化的基因功能做了贡献。